Makaronesia

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Hopp til navigering Hopp til søk
Makaronesia
Echium wildpretii er endemisk for fjellet Teide på Tenerife.

Makaronesia er et samlenavn på flere øygrupper i det nordlige Atlanterhavet.

Navnet kommer av de greske ordene makaros, «lykkelig» og nesos, «øy», altså de lykkelige øyene, et navn som ble brukt av antikkens grekere om de mytiske øyene vest for Herkulessøylene. Ordet ble først brukt av den britiske botanikeren Philip Barker Webb i 1845 om Kanariøyene, Selvagensøyene og Madeira. Adolf Engler inkluderte i 1879 Azorene i regionen, men det var først i 1961 at Pierre Dansereau argumenterte for at også Kapp Verde måtte tas med.[1][2]

Begrepet Makaronesia ble tatt i bruk på grunn av de store likhetene i plantelivet mellom de ulike øyene med for eksempel laurbærskoger, Morella faya og det ikoniske drageblodstreet (Dracaena draco). Floraen er typisk for oseaniske øyer med stor andel av endemiske arter, 20 prosent i hele Makaronesia og 40 prosent på Kanariøyene. De endemiske artene er som regel forvedet, selv om de nærmeste slektningene på fastlandet er urter. Makaronesia har tradisjonelt blitt regnet som en egen biogeografisk region.[1][3]

Det store antallet øygrupper og øyer, varierende grad av isolasjon, stor utstrekning fra nord til sør med tilsvarende variasjon i klima og vanntemperatur og at øyene aldri har hatt forbindelse med fastlandet, gjør Makaronesia ideell for å utprøve biogeografiske og evolusjonære teorier.[4]

Øygrupper[rediger | rediger kilde]

Makaronesia består av fire større øygrupper og de mindre, ubebodde Selvagensøyene:

Øygruppe Land
Azorene Portugal Portugal
Kanariøyene Spania Spania
Kapp Verde-øyene Kapp Verde Republikken Kapp Verde
Madeira Portugal Portugal
Selvagensøyene Portugal Portugal

Fysisk geografi[rediger | rediger kilde]

På relieffkartet kan man også se øyer som er sunket under havflaten.
Vulkanen Ponta do Pico i Azorene med snø på toppen

Geologi[rediger | rediger kilde]

Alle øyene i Makaronesia er av vulkansk opprinnelse. De fleste øyene ligger over ulike varmepunkterden afrikanske kontinentalplaten, unntatt Azorene som ligger på trippelpunktet der de afrikanske, nordamerikanske og eurasiske kontinentalplatene møtes. Den eldste øya er Selvagem Grande, som maksimalt er 27 millioner år, men det kan ha vært store øyer i området i en periode på opptil 60 millioner år. Alle stadier i utviklingen av varmepunktøyer finnes: undersjøiske vulkaner som ennå ikke stikker opp av havet, øyer med aktive vulkaner og høye fjell, lave øyer uten aktive vulkaner og guyoter, altså øyer som er sunket under havflaten, men som stikker opp som fjell fra dyphavsslettene.[2]

Nordøst for Madeira og Kanariøyene ligger to rekker med guyoter som er rester av tidligere øyer i disse øygruppene. Selvagensøyene er dannet av samme varmepunkt som Kanariøyene. Det finnes også spor etter to øygrupper som helt er forsvunnet under havflaten. Sahara-gruppen består av 4–5 undervannsfjell 300 km sør for Hierro i Kanariøyene. Great Meteor-guyoten dekker et areal på 1200 km², stiger opp fra havbunnen på 4800 m dyp til bare 270 m under dagens havnivå og ligger omtrent 800 km sør for Azorene og 1600 km fra det afrikanske fastlandet.[2]

Selvagensøyene oppstod for 27 millioner år siden, Kanariøyene for 20 millioner år siden og Madeira for 13 millioner år siden. De nordligste og sørligste øyene er yngst: Kapp Verde er 10 millioner år, og Azorene er 8 millioner år. Vulkanene er fortsatt aktive med utbrudd i CapelinhosFaial i Azorene i 1957, TeneguíaLa Palma i Kanariøyene i 1971 og Pico do FogoFogo i Kapp Verde i 2014–15.[5][6]

Klima[rediger | rediger kilde]

Øyene har stor utstrekning fra nord til sør, noe som medfører tilsvarende variasjon i klimaet. Den nordligste øya er Corvo i Azorene på 40° nord, og den sørligste er Brava i Kapp Verde på 15° nord. Klimaet på Azorene påvirkes av azorehøytrykket, mens de andre øyene ligger i passatvinden. Madeira kommer inn i vestavindsbeltet om vinteren. De høye fjellene på Madeira og de vestlige Kanariøyene forårsaker orografisk nedbør på losiden av øyene. På Kapp Verde blåser passatvinden sterkest i desember–mai, og det meste av nedbøren kommer i juli–oktober. Nedbøren på Kapp Verde forårsakes av østlige bølger som skapes mellom azorehøytrekket og den intertropiske konvergenssonen.[5][7]

Azorene har et oseanisk subtropisk klima med små temperaturforskjeller gjennom året. Ponta Delgada har årsnedbør 986 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 14,1 °C og varmeste (august) 22,1 °C. Klimaet på Madeira minner om Azorene, men passatvinden gjør at de nordlige delene av øya har mer nedbør og mindre sol enn i sør. Funchal i sør har årsnedbør 627 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 16,6 °C og varmeste (august–september) 23,2 °C.[8][9]

Lavlandet på Kanariøyene har subtropisk ørkenklima. Las Palmas har årsnedbør 147 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (januar) er 18,1 °C og varmeste (august) 24,6 °C. Kapp Verde har tropisk ørkenklima. Praia har årsnedbør 210 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 22,2 °C og varmeste (september) 27,0 °C. Områder som ligger 600–1500 moh. på Kanariøyene, har oseanisk subtropisk klima med mye tåke på grunn av passatvinden. Lavlandet på øyene har aldri frost, men i fjellene på Azorene, Madeira og Kanariøyene snør det hver vinter, og frost kan forekomme i fjellene på Kapp Verde.[10][11][12]

Biogeografi[rediger | rediger kilde]

Aeonium urbicum på Tenerife
Sonchus hierrensisGomera
Laparocerus ellipticus fra Tenerife
Echium vulcanorum vokser bare på Pico do Fogo i Kapp Verde.

Forutsetninger[rediger | rediger kilde]

Øyene har aldri vært landfaste med kontinentene, så alle dyr og planter som finnes der, må stamme fra forfedre som har kunnet krysse havstrekninger. Avstanden til fastlandet varierer mye. Fuerteventura ligger bare 96 km fra Marokko, mens Boa Vista i Kapp Verde ligger 570 km fra Dakar i Senegal. Porto Santo i Madeira ligger 630 km fra nærmeste fastland i Marokko, og São Miguel i Azorene ligger 1370 km fra Lisboa i Portugal. De to vestligste øyene i Azorene, Corvo og Flores, ligger omtrent like langt fra Cape RaceNewfoundland som fra Lisboa.[5]

Den vulkanske aktiviteten har ført til at nye områder som kan koloniseres, jevnlig har oppstått. Passatvinden og den kalde kanaristrømmen har stadig bragt nye arter i øyene. Lavere havnivå under istidene i pleistocen har gjort at avstanden til fastlandet er blitt mindre samtidig som guyoter er blitt tørrlagt. Dette har lettet utvekslingen av planter og dyr mellom fastlandet og øyene.[5]

Kanariøyene og Madeira har vært forbundet med Den iberiske halvøy, Nord-Afrika og med hverandre gjennom guyoter som har fungert som springbrett for planter og dyr. Disse øyene har flest endemiske arter, mens Azorene og Kapp Verde, som er mer isolerte, har færre endemiske arter.[5]

Spredning[rediger | rediger kilde]

Molekylærgenetiske studier viser at de fleste endemiske plantene i Makaronesia tilhører monofyletiske grupper, som har oppstått ved en enkelt kolonisering. De nærmeste slektningene finnes som regel i Nord-Afrika eller Vest-Europa. Noen har de nærmeste slektningene i den nye verden: Sedum på Madeira, Pericallis og Bystropogon; i Øst-Afrika: Solanum; eller i sørlige Afrika: Phyllis.[3]

Det er ikke er noe fast mønster i hvordan artene har spredt seg mellom øygruppene. Planter som Aeonium, Echium og Sonchus har spredt seg fra Kanariøyene til Kapp Verde 1300 km unna og der utviklet nye endemiske arter. Minst seks planteslekter har kolonisert Madeira fra Kanariøyene: Bystropogon, Aeonium, Convolvulus, Crambe, Pericallis og forvedede Sonchus-arter. Pericallis og andre har spredt seg videre til Azorene. Argyranthemum har derimot kolonisert Kanariøyene fra Madeira.[5][13][14]

Noen planteslekter har kolonisert Makaronesia to eller tre ganger, og artene i Makaronesia er mer i slekt med arter på fastlandet enn med hverandre. Det gjelder blant annet Hedera, Ilex, Lavatera, Olea, Plantago, Pulicaria og Solanum. Gjentatte koloniseringer er langt vanligere i Makaronesia enn på mer isolerte øyer som Hawaii og Galápagosøyene. Arter har også vandret fra Makaronesia tilbake til fastlandet i slekter som Aeonium, Convolvulus, Sonchus og Tolpis.[3][2][15]

En fylogenetisk analyse viser at bredsnutebillene i slekta Laparocerus tilhører to klader, en på Madeira med 36 arter og underarter og en på Kanariøyene med 196 arter og underarter. Kladene oppstod for 11,2 millioner år siden og begynte å spre seg på Madeira for 8,5 millioner år siden og på Kanariøyene for 7,7 millioner år siden. I øygruppen rundt Madeira oppstod kladen på Porto Santo og har seinere spredt seg til Desertasøyene og Madeira. På Kanariøyene har kladen spredt seg fra de gamle øyene i øst til yngre øyer i vest. Laparocerus garretai fra Selvagensøyene tilhører underkladen fra Kanariøyene, og Laparocerus susicus fra Marokko er ikke en basal kontinental form, men et resultat av tilbakekolonisering fra Kanariøyene til Afrika. Drouetius fra Azorene ble tidligere regnet som en underslekt av Laparocerus, men tilhører en annen utviklingslinje.[16][17]

Historikk[rediger | rediger kilde]

De endemiske plantene i Makaronesia omfatter både palaeoendemismer, altså arter som tidligere hadde en større utbredelse, men som nå er begrenset til et refugium, og neoendemismer, arter som har oppstått der de vokser nå, og som aldri har vokst andre steder.[5]

Laurbærskogene betraktes ofte som relikter, og tilsvarende vegetasjon vokste i Europa og middelhavsområdet i tertiær. Bladene var laurofylle, altså eviggrønne, mellomstore, avlange, glinsende og tilspissede. Denne vegetasjonen fikk en tilbakegang da klimaet ble tørrere og kjøligere og var nesten helt borte i slutten av pliocen for 2,58 millioner år siden. I nord ble den erstattet av løvfellende skog og i sør av sklerofyll vegetasjon med små, harde, eviggrønne blader. Treslag som nå finnes i Makronesia, men som er utdødd på Den iberiske halvøy, er Apollonias, Clethra, Ocotea, Persea, Picconia, Pleiomeris og Visnea.[2][18]

Under istidene i pleistocen har Makaronesia fungert som et refugium for arter som har kunnet rekolonisere Den iberiske halvøy eller Nord-Afrika når klimaet er blitt varmere. Et eksempel er levermosen Radula lindenbergiana, som har mye høyere genetisk diversitet i Makaronesia enn på fastlandet.[19]

Marine fossiler viser at bunndyrfaunaen ved Kanariøyene fram til sein pliocen for 3,6 millioner år siden lignet på den i Guineabukta i dag. Klimaet må ha vært fuktig tropisk, og laurbærskogene hadde sikkert langt større utbredelse. Kanarifuru vokste i fjellene på Gran Canaria allerede i miocen for 13 millioner år siden. Den termofile skogen som nå vokser i lavlandet på Kanariøyene, er en langt yngre vegetasjonstype. Den er tilpasset middelhavsklima, og mange av artene er ikke endemiske, men vidt utbredt i middelhavsområdet.[2]

I sein pliocen for 3,6–2,58 milioner år siden skiftet klimaet på Kanariøyene mellom tørre og våte perioder. Klimaet ble kjøligere og tørrere da Panamaeidet oppstod og den kalde kanaristrømmen startet. Klimaendringene kuliminerte med istidene i pleistocen. Under istidene har passatvinden flyttet seg sørover slik at Kanariøyene har kommet inn i vestavindsbeltet. Vindretningen må ha hjulpet arter med å rekolonisere fastlandet. I forrige mellomistid, eem, var havet ved Kanariøyene like varmt som ved Kapp Verde i dag, og havnivået var fem meter høyere så arealet av øyene var redusert.[2]

Også i Makaronesia har noen planter dødd ut. På Madeira er det funnet fossile frø av Eurya fra calabrium for 1,3 millioner år siden. Oswald Heer publiserte i 1857 funn av blader fra blant annet Frangula azorica, hassel, alm og Pistacia fra tidlig pleistocen på Madeira, men de ansees nå for å være feilbestemt. Sandaraksypress (Tetraclinis articulata) vokste på Gran Canaria i pliocen for fire millioner år siden. Pollen fra agnbøk og eik er funnet på Tenerife, og de ser ut til å ha dødd ut samtidig med menneskenes ankomst.[20][2]

Avgrensning[rediger | rediger kilde]

Per Sunding har foreslått at en smal stripe på det afrikanske fastlandet også må inkluderes i Makaronesia. Området strekker seg fra Agadir i Marokko til Nouâdhibou i Mauritania og inkluderer dalene og wadiene i Antiatlas. Her finnes noen plantearter som ellers bare vokser på øyene, for eksempel drageblodstre og Laurus novocanariensis. En endemisk art for området er argantre (Argania spinosa). Det tilhører den stort sett tropiske sapodillefamilien, som mangler i middelhavsområdet, men som har flere arter i Makaronesia.[21][1]

I plantegeografien er Makaronesia ofte blitt regnet som en egen region i det holarktiske florariket. Det er likevel store forskjeller mellom øyene. Azorene minner om Vest-Europa med eurosibirske og atlantiske arter, Kanariøyene, Madeira og Selvagensøyene står nært middelhavsområdet, og Kapp Verde må betraktes som en del av Afrotropis.[22]

Flora[rediger | rediger kilde]

Drageblodstre på La Palma
Laurbærskog på La Palma
Canarina canariensis vokser i laurbærskogene på Kanariøyene.
Kanarifuru på La Palma
Adenocarpus viscosus i høyfjellet på La Palma

Varme soner[rediger | rediger kilde]

Det skilles mellom en rekke vegetasjonssoner på øyene. De ulike sonene finnes i forskjellig høyde over havet, nedbørsforskjellene gjør at le- og losidene av øyene er ulike, og det finnes ulike typer vulkansk jord. Den laveste sonen kjennetegnes av liten nedbør, høye temperaturer hele året og næringsfattig jord. Sonen forekommer på Kapp Verde, Selvagensøyene og i lavlandet på Kanariøyene og Madeira.[23][24][12]

Nærmest havet vokser planter som tåler salt (halofytter), og planter som kan vokse på sand, for eksempel tamarisk. Lenger bort fra havet vokser tørketålende vegetasjon med tornete busker og sukkulente arter i kurvplantefamilien og slektene Euphorbia og Aeonium. Vegetasjonen deles ofte i to undersoner tabaibal og cardonal, der tabaibal er tørrest og lavest i terrenget. På Kanariøyene strekker sonen seg opp til 200–400 moh. på nordsiden av øyene og 400–800 moh. på sørsiden.[23][25][26][27][28]

Neste sone er den termofile skogen som minner om middelhavslandenens maquis med oliven (subsp. cerasiformis), Juniperus turbinata, mastikstre, Pistacia atlantica og kanaripalme. Også her er det lite nedbør, men litt lavere temperatur og bedre jord. Sonen forekommer 350–600 moh. på noen av Kanariøyene. Andre vanlige trær og busker er Sideroxylon canariense, Gymnosporia cassinoides og Visnea mocanera. Det er også her drageblodstrærne, Dracaena draco og D. tamaranae, vokser, men de er omtrent utryddet i vill tilstand.[23]

Tilsvarende termofil skog finnes i lavlandet på Madeira med blant annet Sideroxylon mirmulans og Gymnosporia dryandri. Kapp Verde har hatt tørre skoger i områder med tilstrekkelig nedbør, men det meste er borte. Viktige arter er drageblodstre (D. draco), morbærfiken (Ficus sycomorus), Faidherbia albida og Sideroxylon marginatum.[24][12]

Laurbærskog[rediger | rediger kilde]

Før menneskenes ankomst var det meste av Azorene og Madeira dekket av fuktighetskrevende laurbærskog, laurisilva. På Kanariøyene vokste den i et belte 400–1200 moh. på nordsiden av de vestlige øyene og mer spredt andre steder. Klimaet på Lanzarote og Kapp Verde er for tørt til at laurbærskog kan vokse.[25][26]

Hogst og påfølgende oppdyrking, bruk som beitemark eller tilplantning med fremmede tresorter har gjort at det meste av laurisilvaen er borte fra Azorene og Kanariøyene. På Gran Canaria er bare én prosent av skogen bevart og på Tenerife litt under ti prosent. På Azorene er bare to prosent av laurbærskogen bevart, og fremmede treslag som Cryptomeria japonica og Pittosporum undulatum dominerer mange steder. Det finnes likevel fortsatt godt bevarte laurbærskoger i de høyereliggende delene av Madeira og Gomera.[25][26][29][30]

Mange ulike arter av trær, busker og klatreplanter vokser i laurbærskogene. Det tette bladverket gjør at skogbunnen er mørk. Jorda er dyp, sur og rik på planterester. Tåke kondenseres på bladene og bidrar til å opprettholde fuktigheten.[23]

På Kanariøyene og Madeira dannes skogen av fire laurbærarter: Laurus novocanariensis, Persea indica, Ocotea foetens og Apollonias barbujana. Andre trær og busker som finnes i begge øygruppene er Picconia excelsa, portugalhegg (subsp. hixa), Heberdenia excelsa, Rhamnus glandulosa, Ilex canariensis og Euphorbia mellifera. Noen planter finnes bare på Madeira: Pittosporum coriaceum, Clethra arborea, Ilex perado subsp. perado, Sambucus maderensis og Vaccinium padifolium, eller bare på Kanariøyene: Arbutus canariensis, Pleiomeris canariensis, Ilex perado subsp. platyphylla, Sambucus palmensis og laurbærkrossved (subsp. rigidum).[23][25][26][31][32]

Laurisilvaen på Azorene er dominert av Laurus azorica, og andre viktige planter er Morella faya, Frangula azorica, Myrsine africana, Ilex perado subsp. azorica, Juniperus brevifolia, Picconia azorica, portugalhegg (susp. azorica), Euphorbia stygiana, laurbærkrossved (subsp. subcordatum), Vaccinium cylindraceum, Arceuthobium azoricum, Dioscorea communis og Smilax azorica.[33][30]

Lyngheier (fayal-brezal) vokser på Kanariøyene som pionervegetasjon der laurbærskogen er hogget, og som en overgang mot kanarifuruskogene. Den består av trelyng (Erica arborea), Morella faya, og på fuktige steder på Tenerife, Gomera og Hierro også Erica scoparia subsp. platycodon. Av og til vokser også Ilex canariensis og Laurus novocanariensis her. På Madeira finnes buskas med trelyng og Erica scoparia subsp. maderincola ovenfor laurbærskogene. På Azorene vokser Erica scoparia subsp. azorica fra havnivå opp til 2000 moh. på Ponta do Pico.[23][34][24][30]

Fjell[rediger | rediger kilde]

På Kanariøyene vokser skoger med kanarifuru (Pinus canariensis) høyere i terrenget enn laurbærskogene. De finnes ned til 1300–1500 moh. i nordskråninger, ned til 500–600 moh. i sørskråninger og opp til 2000–2300 moh. Denne skogen er ganske åpen med lite undervegetasjon og deles i tre–fem undertyper tilpasset ulik fuktighet og høyde over havet. Kanarifuru vokser som regel i rene bestander, men blandingsskog med kanarieiner (Juniperus cedrus) finnes på bratte, høytliggende steder.[23][25][26][35]

Kanarifuru er utbredt på Hierro, La Palma, Tenerife, Gran Canaria og ganske sjeldent på Gomera. Disse skogene er godt bevart, og det drives omfattende nyplanting av kanarifuru. Tre fremmede furuarter er plantet og forvillet på Kanariøyene: aleppofuru (P. halepensis), strandfuru (P. pinaster) og montereyfuru (P. radiata), men de finnes som regel lavere i terrenget.[23][26]

Høyere enn 1900 moh. på La Palma, Tenerife og Gran Canaria, og høyere enn 1650 moh. på Madeira overtar en vegetasjon av lave busker; mange tilhører erteblomstfamilien. De er tilpasset raske temperatursvingninger, sterk vind og mye snø. Sonen ligger over tåkebeltet, og det er lite nedbør. Buskene har ikke torner i motsetning til tilsvarende vegetasjon i fjellene i middelhavsområdet. Det er mange endemiske arter med svært begrenset utbredelse. En slik art er Viola cheiranthifolia som bare vokser på Teide på Tenerife.[23][25][26][24][36]

Fauna[rediger | rediger kilde]

Flaggermusa Nyctalus azoreum er endemisk for Azorene.
Kanarimeis
Bokfink på Madeira
Tarentola bischoffi på Selvagensøyene
Pararge xiphioides er endemisk for Kanariøyene.

Pattedyr[rediger | rediger kilde]

Kanariøyene har en endemisk spissmusart, Crocidura canariensis, og tidligere fantes det tre endemiske musearter i øygruppen, Canariomys på Tenerife og Gran Canaria og MalpaisomysFuerteventura og Lanzarote. På de andre øyene i Makaronesia er flaggermus de eneste naturlige landpattedyrene. Det er 17 flaggermusarter i Makaronesia, og av disse er tre endemiske. Mennesker har innført 16 ikke-flygende pattedyrarter til øyene. Munkesel fantes tidligere ved alle øyene i Makaronesia, men det er nå bare en liten koloni på Desertasøyene ved Madeira.[1][37][38][39]

Fugler[rediger | rediger kilde]

Alle de fire store øygruppene har endemiske fuglearter, blant annet duer i slekta Columba og arter i finkefamilien, som den velkjente kanarifuglen. Et eksempel på mangfoldet er kanarimeis (Cyanistes teneriffae), en nær slektning av blåmeis (C. caeruleus). Arten har oppstått i Nord-Afrika der det er to underarter. Den har kolonisert Kanariøyene tre ganger, og nå er det fem former der som kanskje bør regnes som egne arter. Bokfink (Fringilla coelebs) har fire underarter på Kanariøyene, én på Madeira og én på Azorene. I kanarifuruskogene finnes to andre Fringilla-arter: blåfink (F. teydea) på Tenerife og Fringilla polatzeki på Gran Canaria.[40][41]

Etter at menneskene ankom øyene er mange fuglearter forsvunnet. Alle de utdødde fugleartene på Kanariøyene hadde reir på bakken, og fire kunne ikke fly eller var dårlige flygere. Fire utdødde, ikke-flygende vaktelarter (Coturnix) er kjent fra Madeira, Porto Santo, Kapp Verde og Kanariøyene. Fem riksearter i slekta Rallus og to ugler i slekta Otus på Azorene og Madeira var også dårlige flygere og døde raskt ut etter menneskenes ankomst.[40][42][43][44]

På Tenerife levde Chloris aurelioi, en slektning av grønnfink (C. chloris). Nebbet var lengre enn hos grønnfink og lignet mer på et bokfinknebb. Bokfink, blåfink og Chloris aurelioi levde sammen på Tenerife i minst én million år og fylte ulike økologiske nisjer.[40][45]

Mange sjøfugler kommer til øyene i Makaronesia for å hekke. De tilhører grupper som lirer, petreller, stormsvaler, måker og terner. På Kapp Verde hekker den ellers amerikanske praktfregattfugl (Fregata magnificens). To meget sjeldne, endemiske sjøfugler er madeirapetrell (Pterodroma madeira) med omtrent 160 voksne individer som hekker på Madeira, og desertapetrell (P. deserta) med 160–180 par som hekker på Desertasøyene.[29][46][47][48]

Krypdyr[rediger | rediger kilde]

Valseskinker (Chalcides) har fire endemiske arter på Kanariøyene, og murgekkoer (Tarentola) har en rekke endemiske arter på Kanariøyene, Selvagensøyene og Kapp Verde. Kanariøyene har en endemisk firfisleslekt, Gallotia, med 8 nålevende og 1 utdødd art. Det lever som regel en stor og en liten art på samme øy. Gallotia har spredt seg med menneskelig hjelp til Madeira. Firfisla Teira dugesii er endemisk for Madeira, Desertasøyene, Porto Santo og Selvagensøyene. Den har spredt seg med skipstrafikk til Azorene. På Kapp Verde finnes en endemisk slekt med skinker, Chioninia, med 6 nålevende og 1 utdødd art. Kapp Verde er viktig for havskilpadder som besøker øygruppen for å legge egg.[49][50][51]

Slanger finnes ikke naturlig i Makaronesia, men én art er innført til Kanariøyene og Madeira, den ikke-giftige blomsterpotteslange (Indotyphlops braminus) fra Asia. Også andre krypdyrarter er innført av mennesker, for eksempel tropisk husgekko (Hemidactylus mabouia) på Madeira og tyrkisk halvfingergekko (Hemidactylus turcicus) på Kanariøyene.[49][50][51]

Det har tidligere levd store skilpadder i slekta Centrochelys på øyene: Centrochelys atlanticaSal i Kapp Verde i pleistocen, Centrochelys burchardi på Tenerife i midtre pleistocen for 670 000–200 000 år siden og Centrochelys vulcanica på Gran Canaria i sen pliocen og kanskje tidlig pleistocen. Alle artene døde ut før mennesker kom til øyene.[52]

Amfibier[rediger | rediger kilde]

Amfibier har vanskelig for å krysse åpent hav, og i Makaronesia finnes bare tre arter som er innført av mennesker. Søreuropeisk løvfrosk (Hyla meridionalis) finnes på Kanariøyene og Madeira. Den er svært vanlig i bananplantasjene på Kanariøyene. Arten hører naturlig hjemme i sørvestlige Europa og nordvestlige Afrika. Iberisk latterfrosk (Pelophylax perezi) finnes på Kanariøyene, Madeira og Azorene, og er innført fra sørvestlige Europa. På Gran Canaria finnes nordafrikansk latterfrosk (P. saharicus) fra Nord-Afrika.[53][54][55]

Virvelløse dyr[rediger | rediger kilde]

Makaronesia har en rik fauna med virvelløse dyr. Noen er endemiske for ei enkelt øy, mens andre har en utbredelse begrenset til Makaronesia. På Madeira og Selvagensøyene er det kjent 3891 arter av landlevende leddyr. Viktige grupper er edderkoppdyr (338 arter), biller (1040 arter), tovinger (555 arter), nebbmunner (522 arter), årevinger (610 arter) og sommerfugler (331 arter).[24]

Azorene har 2278 arter av landlevende leddyr, 114 arter landlevende bløtdyr og 184 arter av andre landlevende virvelløse dyr. Hele 43 % av bløtdyrene er endemiske. Azorene skiller seg ut ved å ha mange habitater for ferskvannsdyr som elver, innsjøer og myrer.[56][29]

Kanariøyene som er større og har mer variert natur, har 7198 arter av landlevende leddyr, 242 arter landlevende bløtdyr og 158 arter av andre landlevende virvelløse dyr. De fleste endemiske sneglene på Kanariøyene tilhører slektene Napaeus (46 arter), Hemicycla (35 arter) og Canariella (16 arter).[57]

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ a b c d Marco Masseti (2010). «Mammals of the Macaronesian islands (the Azores, Madeira, the Canary and Cape Verde islands): redefinition of the ecological equilibrium». Mammalia. 74 (1): 3–34. ISSN 1864-1547. 
  2. ^ a b c d e f g h José Maria Fernandez-Palacios m.fl. (2011). «A reconstruction of Palaeo-Macaronesia, with particular reference to the long-term biogeography of the Atlantic island laurel forests». Journal of Biogeography. 38 (2): 226–246. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02427.x. 
  3. ^ a b c Mark A. Carine m.fl. (2004). «Relationships of the Macaronesian and Mediterranean floras: Molecular evidence for multiple colonizations into Macaronesia and back-colonization of the continent in Convolvulus (Convolvulaceae)». American Journal of Botany. 91 (7): 1070–1085. ISSN 1537-2197. JSTOR 4123914. PMID 21653463. doi:10.3732/ajb.91.7.1070. 
  4. ^ Rui Freitas m.fl. (2019). «Restructuring of the ‘Macaronesia’ biogeographic unit: a marine multi-taxon biogeographical approach». Scientific Reports. 9 (15792). ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-51786-6. 
  5. ^ a b c d e f g Robert J. Whittaker og José Maria Fernandez-Palacios (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (2 utg.). Oxford University Press. s. 60–64. ISBN 978-0-19-856611-3. 
  6. ^ S.F. Jenkins m.fl. (2017). «Damage from lava flows: insights from the 2014–2015 eruption of Fogo, Cape Verde». Journal of Applied Volcanology. 6 (6). ISSN 2191-5040. doi:10.1186/s13617-017-0057-6. 
  7. ^ Gerson Ernesto Varela-Lopes og Luiz Carlos Baldicero Molion (2014). «Precipitation patterns in Cape Verde islands: Santiago Island case study». Atmospheric and Climate Sciences. 4: 854–865. ISSN 2160-0422. doi:10.4236/acs.2014.45075. 
  8. ^ «Monthly weather forecast and climate: Ponta Delgada, Portugal». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  9. ^ «Monthly weather forecast and climate: Funchal, Portugal». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  10. ^ «Monthly weather forecast and climate: Las Palmas de Gran Canaria, Spain». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  11. ^ «Monthly weather forecast and climate: Praia, Cape Verde». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  12. ^ a b c Christian Brochmann m.fl. (1997). «The endemic vascular plants of the Cape Verde Islands, W Africa». Sommerfeltia. Oslo. 24: 1–356. ISBN 82-7420-033-0. ISSN 0800-6865. 
  13. ^ Jennifer L. Trusty m.fl. (2005). «Molecular phylogenetics of the Macaronesian‐endemic genus Bystropogon (Lamiaceae): palaeo‐islands, ecological shifts and interisland colonizations». Molecular Ecology. 14 (4): 1177–1189. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02487.x. 
  14. ^ Javier Francisco-Ortega m.fl. (1996). «Isozyme differentiation in the endemic genus Argyranthemum (Asteraceae: Anthemideae) in the Macaronesian Islands». Plant Systematics and Evolution. 202: 137–152. ISSN 1615-6110. doi:10.1007/BF00983379. 
  15. ^ Michael J. Moore m.fl. (2002). «Chloroplast DNA evidence for the roles of island colonization and extinction in Tolpis (Asteraceae: Lactuceae)». American Journal of Botany. 89 (3): 518–526. ISSN 1537-2197. PMID 21665651. doi:10.3732/ajb.89.3.518. 
  16. ^ Antonio Machado m.fl. (2017). «Phylogenetic analysis of the genus Laparocerus, with comments on colonisation and diversification in Macaronesia (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae. ZooKeys. 651: 1–77. ISSN 1313-2970. PMC 5345357Åpent tilgjengelig. PMID 28331386. doi:10.3897/zookeys.651.10097. 
  17. ^ Antonio Machado. (2009). «The genus Drouetius Mequignon, 1942, stat. prom., from the Azores (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae)». Graellsia. 65: 19–46. ISSN 0367-5041. doi:10.3989/graellsia.2009.v65.i1.133. 
  18. ^ Paulina Kondraskov m.fl. (2015). «Biogeography of Mediterranean hotspot biodiversity: re-evaluating the 'Tertiary relict' hypothesis of Macaronesian laurel forests». PLoS ONE. 10 (7): e0132091. ISSN 1932-6203. PMC 4501571Åpent tilgjengelig. PMID 26173113. doi:10.1371/journal.pone.0132091. 
  19. ^ Benjamin Laenen m.fl. (2011). «Macaronesia: a source of hidden genetic diversity for post‐glacial recolonization of Western Europe in the leafy liverwort Radula lindenbergiana». Journal of Biogeography. 38 (4): 631–639. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02440.x. 
  20. ^ C.A. Góis-Marques m.fl. (2019). «Eurya stigmosa (Theaceae), a new and extinct record for the Calabrian stage of Madeira Island (Portugal): 40Ar/39Ar dating, palaeoecological and oceanic island palaeobiogeographical implications». Quaternary Science Reviews. 206: 129–140. ISSN 0277-3791. doi:10.1016/j.quascirev.2019.01.008. 
  21. ^ Per Sunding (1979). «Origins of the Macaronesian flora». I David Bramwell. Plants and Islands. London: Academic Press. s. 13–40. 
  22. ^ A. Vanderpoorten, F.J. Rumsey og M.A. Carine (2007). «Does Macaronesia exist? Conflicting signal in the bryophyte and pteridophyte floras». American Journal of Botany. 94 (4): 625–639. ISSN 1537-2197. PMID 21636431. doi:10.3732/ajb.94.4.625. 
  23. ^ a b c d e f g h i «Trees and woods». Arbolapp Canarias. Besøkt 18. mai 2020. 
  24. ^ a b c d e Mário Boieiro m.fl. (2015). «The biodiversity of terrestrial arthropods in Madeira and Selvagens archipelagos» (PDF). Revista IDE@ - SEA. 6B: 1–20. ISSN 2386-7183. 
  25. ^ a b c d e f David Bramwell og Zoë I. Bramwell (1974). Wild flowers of the Canary Islands. London og Burford: Stanley Thornes (Publishers) Ltd. ISBN 0-85950-010-1. 
  26. ^ a b c d e f g Lise Rastad (1990). «Tenerifes vegetation» (PDF). Dansk dendrologisk årsskrift. ISSN 0416-6906. 
  27. ^ «Canary Island xerophytic scrub». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  28. ^ «Madeiran xerophytic scrub». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  29. ^ a b c «The Macaronesian Region». Europakommisjonen. Besøkt 25. mai 2020. 
  30. ^ a b c David Sayers (2010). Azores (4 utg.). Bradt Travel Guides. s. 236–240. ISBN 1-84162-328-8. 
  31. ^ «Madeiran laurisilvas». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  32. ^ «Canary Island laurisilvas». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  33. ^ «Azorean laurisilvas». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  34. ^ «Canary Island fayal-brezal». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  35. ^ «Canary Island Pinus canariensis woodland». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  36. ^ «Canary Island cushion-heaths». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  37. ^ Juan Carlos Rando m.fl. (2014). «Reappraisal of the extinction of Canariomys bravoi, the giant rat from Tenerife (Canary Islands)». Quaternary Science Reviews. 94: 22–27. ISSN 0277-3791. doi:10.1016/j.quascirev.2014.04.013. 
  38. ^ Raquel Vasconcelos (2018). «Bibliographic revision and new records of bats (Chiroptera) for Cabo Verde Archipelago» (PDF). Zoologia Caboverdiana. 7 (1): 3–11. ISSN 2074-5737. 
  39. ^ A. Karamanlidis og P. Dendrinos (2015). «Monachus monachus (errata version published in 2017)». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T13653A117647375. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T13653A45227543.en. 
  40. ^ a b c Juan Carlos Illera m.fl. (2016). «What are we learning about speciation and extinction from the Canary Islands?». Ardeola. 63 (1): 15–33. ISSN 2341-0825. doi:10.13157/arla.63.1.2016.rp1. 
  41. ^ George Sangster m.fl. (2016). «Integrative taxonomy reveals Europe's rarest songbird species, the Gran Canaria blue chaffinch Fringilla polatzeki». Journal of Avian Biology. 47 (2): 159–166. ISSN 1600-048X. doi:10.1111/jav.00825. 
  42. ^ Juan Carlos Rando m.fl. (2020). «Unforeseen diversity of quails (Galliformes: Phasianidae: Coturnix) in oceanic islands provided by the fossil record of Macaronesia». Zoological Journal of the Linnean Society. 188 (4): 1296–1317. ISSN 1096-3642. doi:10.1093/zoolinnean/zlz107. 
  43. ^ Juan Carlos Rando m.fl. (2013). «A new species of extinct scops owl (Aves: Strigiformes: Strigidae: Otus) from São Miguel Island (Azores Archipelago, North Atlantic Ocean)» (PDF). Zootaxa. 3647 (2): 151–190. ISSN 1175-5334. PMID 26295111. doi:10.11646/zootaxa.3647.2.6. 
  44. ^ Josep A. Alcover m.fl. (2015). «Five new extinct species of rails (Aves: Gruiformes: Rallidae) from the Macaronesian Islands (North Atlantic Ocean)» (PDF). Zootaxa. 4057 (2): 151–190. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.4057.2.1. 
  45. ^ Juan Carlos Rando, Josep A. Alcover og Juan Carlos Illera (2010). «Disentangling ancient interactions: a new extinct passerine provides insights on character displacement among extinct and extant island finches». PLoS One. 5 (9): e12956. ISSN 1932-6203. PMC 2944890Åpent tilgjengelig. PMID 20886036. doi:10.1371/journal.pone.0012956. 
  46. ^ BirdLife International (2018). «Fregata magnificens». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22697724A132597208. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22697724A132597208.en. 
  47. ^ BirdLife International (2018). «Pterodroma madeira». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22698062A132622973. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22698062A132622973.en. 
  48. ^ BirdLife International (2018). «Pterodroma deserta». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22736135A132665941. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22736135A132665941.en. 
  49. ^ a b «Canary Islands». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020. 
  50. ^ a b «Madeira». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020. 
  51. ^ a b «Cape Verde». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020. 
  52. ^ Turtle Extinctions Working Group (2015). «Turtles and tortoises of the world during the rise and global spread of humanity: first checklist and review of extinct Pleistocene and Holocene chelonians». I A.G.J. Rhodin m.fl. Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs (PDF). 5(8):000e.1–66. 
  53. ^ David Donaire-Barroso m.fl. (2009). «Hyla meridionalis». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T55557A11317657. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T55557A11317657.en. 
  54. ^ Jaime Bosch m.fl. (2009). «Pelophylax perezi». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T58692A11812894. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58692A11812894.en. 
  55. ^ David Donaire-Barroso m.fl. (2009). «Pelophylax saharicus». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T58707A11826925. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58707A11826925.en. 
  56. ^ Paulo A. V. Borges m.fl. (2010). Listagem dos organismos terrestres e marinhos dos Açores (PDF). Cascais: Princípia. ISBN 978-989-8131-75-1. 
  57. ^ José Luis Martín m.fl. (2005). Biodiversidad en Gráficas. Especies silvestres de las Islas Canarias. Santa Cruz de Tenerife: Gobierno de Canarias. ISBN 84-89729271.