Biosfære

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Hopp til navigering Hopp til søk
Bilde som viser de tre elementene hvor biosfæren har sin utbredelse: Litosfæren (stranden), hydrosfæren (havet) og nedre deler av atmosfæren, kalt troposfæren (himmelen).

Biosfære er summen av alle jordens økosystemer og omfatter alle levende organismer. Liv kan finnes i og på jordsmonnet, i vann, is, i luften, dermed omfatter biosfæren deler av litosfæren, hydrosfæren og nedre deler av atmosfæren. De fleste levende organismer finnes imidlertid nært jordens overflate eller i de øverste delene av vannmassene. Biosfæren er i praksis et lukket system med hensyn til materie. Stoffer som trengs for å holde livsprosessene i gang går i kretsløp, kjent som biogeokjemiske sykluser, så som vann, karbon, nitrogen, fosfor og flere andre. Når det gjelder energi, er biosfæren et åpent system, der fotosyntese omskaper solenergi til næringsstoffer for planter og andre organismer. Energi går stadig tapt i økosystemene, slik at opprettholdelse av biosfæren er avhengig av solen.

Tradisjonelt anses biosfæren å strekke seg fra bunnen av havene til de høyeste fjelltoppene, et lag med en gjennomsnittlig tykkelse på rundt 20 kilometer. Biosfæren en veldig liten region i forhold til hele jordkloden, omtrent som tykkelsen av skallet på et eple. Størsteparten av de levende organismene lever dog innenfor en mindre brøkdel av biosfæren, fra omtrent 500 meter under havoverflaten til omtrent 6 kilometer over havet.

Temperatur er den mest avgjørende faktoren for utbredelse av organismer på jorden fordi den avgjør den fysiske tilstanden til vann. De fleste organismer kan ikke tåle lavere temperatur enn 0 °C eller høyere enn 45 °C over særlig lang tid. Andre viktige faktorer som setter grenser for levende organismer er fuktighet; saltinnhold, altså mengden salt oppløst i vann; pH-verdi, altså omgivelsenes syre- eller basiskhet; vannstrømning, fordi kraftig vannstrøm kan skylle organismer vekk; atmosfærens trykk som kan avgjør hvor høyt organismer kan stige og hydrostatisk trykk som kan avgjøre hvor dypt organismer i vann kan oppholde seg.

En teori om livets opprinnelse som har fått stort gjennomslag, er kjent som teorien om «ursuppen», men andre og mer kompliserte teorier har kommet til. Det er flere teorier om vekselvirkning mellom det levende livet på jorden og atmosfæren, dermed om hvordan klimaet har utviklet seg og hvordan oksygen i atmosfæren har oppstått. Jorden har sannsynligvis flere ganger blitt så nedkjølt at den har vært helt dekket av is. Første gang dette skjedde var for 2,2 milliarder år siden og siste gang for 710 til 640 millioner år tilbake i tiden. En teori går ut på at den første isdekkede jorden oppstod på grunn av levende organismer i proterozoikum. Mikroorganismer som hadde utviklet fotosyntese skilte ut oksygen, en gass som var giftig for de andre organismene som eksisterte da. Hendelsen kalles derfor oksygenkatastrofen. Atmosfæren bestod da av mye metan, som ga en kraftig drivhuseffekt. Oksygenet reagerte med metan og det oppstod karbondioksid, som er en mindre potent klimagass. Drivhuseffekten ble dermed betydelig svakere, i tillegg virket tilbakekoblingsmekanismer til å forsterke virkningen.

Verdens befolkning har stått bak store endringer av biosfæren og naturmiljøet, kjent som antropocen. Endringene er blant annet inngripen og påvirkning av de biogeokjemiske syklusene, utslipp av klimagasser, omfattende arealbruksendringer og utryddelse av arter. Uansett hva slags skjebne menneskeheten og biosfæren måtte få, så regner en at biosfæren enda vil eksistere i en halv milliard år. Det forventes nye istider som igjen vil legge store landområder under is, kraftige vulkanutbrudd kan få drastiske betydninger for livsformer og klima («vulkansk vinter») og asteroider som kolliderer med jorden kan igjen utslette en stor del av livsformene. Helt til slutt vil solen forvandles til en rød gigant, men lenge før det skjer vil den sende ut stadig kraftigere lys. Intens solstråling vil få havet til å fordampe og alt vann vil forsvinne ut i verdensrommet. Slutten på biosfæren har derfor fått betegnelsen «biosfærens varmedød».

Definisjon og begrepsavklaring[rediger | rediger kilde]

Studien av forholdet mellom levende organismer og deres miljø er kjent som økologi.[1] Innenfor økologien tar en for seg deler av naturen i rekkefølgen: individ (organisme) – populasjonsamfunnøkosystem – biosfære.[2] Dermed kan en si at biosfæren er summen av alle jordens økosystemer og omfatter alle levende organismer. Liv kan finnes i og på jordsmonnet, i vann, is, skyer og i luften, dermed omfatter biosfæren deler av litosfæren, hydrosfæren og nedre deler av atmosfæren, altså troposfæren. Det meste av levende organismer finnes imidlertid nært jordens overflate eller i de øverste delene av vannmassene.[3][1]

Ordet biosfæren er sammensatt av ordet «bios» fra gresk bios som betyr liv og «sfære» fra latin sphaera som betyr klode eller kule. Begrepet brukes om den del av jorden med omliggende atmosfære hvor det finnes organisk liv.[4] Andre begreper er naturen som den tyske naturvitenskapsmannen Alexander von Humboldt (1769–1859) benyttet, Gaia benyttet av den britiske vitenskapsmannen James Lovelock (1919–) og økosfæren av flere andre.[5]

Historie[rediger | rediger kilde]

Eduard Suess var den som første gang brukte ordet «biosfæren».
Vladimir Vernadsky var den som utviklet konseptet om biosfæren.

Begrepet og ordet «biosfære» ble første gang bruk av den østerrikske geologen Eduard Suess (1831–1914). Han brukte dette i en bok om jordens utvikling og dannelsen av Alpene, som ble utgitt i 1875. Konseptet fikk liten oppmerksomhet, men i 1926 ble to forelesninger av den russiske mineralogen Vladimir Vernadsky (1863–1945) utgitt i bokform der konseptet igjen ble benyttet. Vernadsky konsepter for begrepet er fremdeles det som benyttes.[5][6]

Til tross for at boken til Vernadsky ble utgitt både på russisk og fransk fikk begrepet liten oppmerksomhet i vesten. Først i 1970 finn begrepet stor almen utbredelse da det amerikanske vitenskapsmagasinet Scientific American hadde en spesialutgave om biosfæren. Utgivelsen skjedde på begynnelsen av miljørevolusjonen, der fokus blant annet ble satt på globale miljøspørsmål. Noen år før dette, i september 1968, hadde UNESCO arrangert Biosphere Conference i Paris. Her ble problemstillingen «mennesket og biosfæren» tatt opp, med forbindelser til Vernadsky’s opprinnelige synspunkter. Begrepet økosfæren (engelsk: ecosphere) ble også brukt, men begrepet ble redusert til «den globale filmen av organismer.»[5]

I 1980-årene var den britiske plantegeografen Nicholas Polunin (1909–1997) som foreslå en definisjon av biosfæren som «det gjensidige systemet av liv og livsoppholdene [forhold] bestående av periferien av jorden og dens omsluttende atmosfære, så langt ned og så langt opp som det naturlig eksisterer liv.»[5]

Vernadsky’s konsept om biosfære var del av en ny geokjemisk oppfatning av jorden som så på den som en dynamisk organisering av energi og materie. Et system som kunne betraktes som en «termodynamisk maskin». Vernadsky var inspirert av tidlige tanker om bioenergetikk, blant annet et essay om metabolisme av den tyske fysiologen Robert Mayer (1814–1878) fra 1845, den tyske plantefysiologen Wilhelm Pfeffer (1845–1920), den russiske darwinisten Kliment Timiryazev (1843–1920) og den franske filosofen Henri Bergson (1859–1941), og beskrev biosfæren som «en region der kosmisk energi blir transformert.» I Vernadsky’s bilde på biosfæren er jordsystemet en planet i et kosmisk miljø hvor den får sin energi fra solen.[5]

Innenfor tenkningen rundt biosfæren brukes en holistisk tilnærmingsmåte, altså at helheten er mer enn summen av dens deler. Dette har gitt mye forvirring rundt biosfærebegrepet, noe som den franske biologen og filosofen Jacques Monod (1910–1976) mener har årsak i en mekanistisk og reduksjonistisk oppfatning innenfor hovedstrømmen av vitenskap. Tradisjonelt har ofte ansett holisme som både vitalistisk og antivitenskapelig.[5]

Vernadsky påvirket utviklingen av biogeokjemi i den vestlige verden, blant annet fordi hans sønn, George, var professor ved Yale University og at han var en venn av den britiske økologen George Evelyn Hutchinson (1903–1991). [7]

Biosfærens sammensetning[rediger | rediger kilde]

Biosfæren kan deles inn i relativt store regioner, kjent som biomer. Et biom har et spesielt klima og ren rekke organismer som er spesielt for området, i første rekke vegetasjon. Et biom kan inneholde mange forskjellige økosystemer. Et økosystem er et samfunn av levende organismer som samhandler med hverandre og med miljøet. Økosystemer forekommer i alle størrelser. En mengde individer av samme art i et gitt område utgjør en populasjon. Antallet kan variere fra noen få individer til flere tusen. På individnivå snakker en om organismer, der grupper av organismer som er fysisk og genetisk beslektede klassifiseres i arter.

Organismer[rediger | rediger kilde]

Et utvalg av svært forskjellige organismer. Med solen fra venstre bilde øverst: Abeoforma whisleri (en type Opisthokonta); Amanita muscaria (sopp); Desmarella moniliformis (krageflagellat); Bonnet Macaque (hatteape); Nuclearia thermophila (en type amøbe); Amoeba proteus (en type protoktister).

Grupper av organismer som er fysisk og genetisk beslektede kan klassifiseres i arter. Insekter og mikroorganismer utgjør de fleste arter, mens mennesker og andre pattedyr bare utgjør en meget liten brøkdel. I økologien er et enkelt medlem av en art eller organisme kjent som et individ.[1] Antallet levende organismer er estimert til å være 8,7 millioner arter, men at bare 1,6 million av dem er indentifisert.[8] Til tross for det store mangfoldet av organismer, er det karakteristisk for alle at de formerer seg og bruker [[DNA i prosessen. På grunnlag av cellestrukturen til organismene, kan de klassifiseres i to typer: eukaryoter og prokaryoter. Hovedforskjellen mellom dem er at en eukaryot har en cellekjerne som inneholder DNA, mens en prokaryot ikke har noen kjerne, men i stedet er dens DNA flytende i cellen. Bakterier er prokaryoter, mens mennesker er eukaryoter.[1]

Til tross for begrenset kunnskap om de forskjellige artene, har økologiske studier utover på 1900-tallet avdekket hvordan organismene har utviklet seg sammen og tilpasser seg det fysiske miljøet, og derigjennom påvirker biosfæren. Det er også avdekket hvordan selv ubetydelige arter er avgjørende for stabilitet for samfunn og økosystemer.[9]

I biologien har en behov for å systematisere organismene. Den minste enheten i biologisk systematikk er arter. En art er definert slik at to individer tilhører samme art, om de kan få avkom med hverandre og at disse avkommene også kan få nye avkom.[10] Alle livsformer er delt inn i gruppene arter, slekter, familier, ordner, klasser, rekker, riker og domener. Grupper på samme nivå kan aldri overlappe, slik at en familie kan inneholde flere slekter, men en slekt kan aldri tilhøre mer enn én familie. Det moderne mennesket (Homo sapiens) er en art, det tilhører menneskeslekten, familien er store menneskeaper, orden er primater, klassen av pattedyr, underrekken av virveldyr, rekken av ryggstrengdyr, rike er dyreriket og domene er eukaryot. Systemet som brukes for systematikk ble utviklet av den svenske botanikeren Carl von Linné (1707–1778).[11]

Populasjoner og samfunn[rediger | rediger kilde]

Et antall individer av samme art i et gitt område utgjør en populasjon. Antallet kan variere fra noen få individer til flere tusen. Bakteriepopulasjoner kan bestå av millioner av medlemmer. Et sted eller miljø der en populasjon holder til kalles et habitat. Alle bestandene av arter i et gitt område utgjør tilsammen et samfunn. I et område med tropiske gressletter kan et samfunn bestå av gress, busker, insekter, gnagere og forskjellige arter av hovdyr.[1]

Populasjonen og samfunnet som finnes i et bestemt miljø bestemmes av abiotiske- (livløse) og biotiske (levende) begrensende faktorer. Disse faktorene er de som i størst grad påvirker tilstanden til populasjonene. Abiotiske begrensende faktorer er de fysiske og kjemiske egenskapene til miljøet. Eksempler er mengden sollys, årlig nedbør, tilgjengelige næringsstoffer, oksygennivå og temperatur. For eksempel kan mengden årlig nedbør avgjøre om en region er en gresslette eller en skog, noe som igjen påvirker typene av dyr som holder til i området.[1]

Hver populasjon i et samfunn har en rekke toleranser for forskjellige abiotiske begrensende faktorer. Det er også visse maksimums- og minimumskrav som gjelder. Disse kalles toleransegrenser og om verdiene kommer over og eller under disse vil ingen av populasjonens individer være i stand til å overleve. Når en abiotisk faktor er slik at det største mulige antall individer av en art kan leve opp, har faktoren sitt optimum. Noen populasjoner kan ha et smalt toleranseområde for en faktor. For eksempel kan en art av ferskvannsfisk ha et lite toleranseområde for oppløst oksygen i vannet, og om oksygennivået kommer utenfor dette intervallet vil arten dø.[1]

Økosystemer[rediger | rediger kilde]

Skisse av næringspyramide for økosystem, med fire nivåer
Økosystemer beskrives ofte med næringspyramider og næringsvever. Her vises et økosystem med fire nivåer, der arealet av hvert nivå kan illustrere enten biomasse eller energiomsetning (a). Næringsveven for det samme systemet viser avhengigheter mellom de trofiske nivåene.

Utdypende artikkel: Økosystem

Et økosystem er et samfunn av levende organismer som samhandler med hverandre og med miljøet. Økosystemer forekommer i alle størrelser. Et tidevannsbasseng, en dam, en elv, en eng til fjells og en eikeskog er alle eksempler på økosystemer. Organismer som lever i et bestemt økosystem er tilpasset de rådende abiotiske og biotiske forholdene. Abiotiske forhold er i denne sammenhengen fysiske og kjemiske faktorer som sollys, vann, temperatur, jord, vind, breddegrad og høyde over havet. Biotiske forhold har med andre levende organismer å gjøre. For å forstå strømmen av energi og stoffer i et økosystem, er det nødvendig å studere matinntaket til de levende organismer i systemet.[1]

Levende organismer i et økosystem kan grupperes etter hvordan de tar til seg mat. Autotrofe organismer er selvernærende, hvilket vil si at de bruker sollys eller kjemisk energi til å lage næringsstoffer. Planter er autotrofer. De kalles derfor produsenter, mens heterotrofer er de som spiser andre organismer, levende eller døde, er kjent som konsumenter. Produsentene er for en stor del planter på land og alger og mikroskopisk planteplankton i havet. De lager alle sin egen næring ved å bruke næringsstoffer og energi fra omgivelsene.[1]

Planter bruker fotosyntese til å produsere glukose fra karbondioksid og vann. Ved å bruke dette sukkeret og andre næringsstoffer som røttene trekker opp, for eksempel nitrogen og fosfor, produserer plantene en rekke organiske materialer. Disse materialene er stivelse, lipider, proteiner og nukleinsyrer. Energi fra sollys blir dermed fiksert som næring som brukes av dem selv og av konsumentene. Nedbrytere som bakterier og sopper lever av organisk avfall og døde organismer. Nedbrytere kommer i kategorien heterotrofer. Nedbryterne spiller en avgjørende rolle i gjenvinning av næringsstoffer, da de reduserer komplekst organisk materiale til uorganiske næringsstoffer som kan brukes på nytt av produsentene.[1]

I hvert økosystem er hvert forbrukernivå avhengig av organismer på lavere nivå. For eksempel er en primærkonsument avhengig av en produsent, en sekundær konsument er avhengig av primærkonsumentene og tertiærkonsumentene er avhengig av sekundærkonsumentene. Alle disse nivåene, fra produsent til tertiærkonsument, danner det som kalles en næringskjede. Et samfunn har mange næringskjeder som er flettet inn i en kompleks næringsvev. Mengden organisk materiale i en næringsvev kalles biomasse. Når en organisme spiser en annen overføres kjemisk energi lagret i biomasse fra ett nivå i næringskjeden til det neste. Det meste av forbrukt biomasse blir dog ikke omgjort til biomasse av forbrukeren. Bare en liten del av den tilgjengelige energien overføres til neste nivå, vanligvis bare 10 %. Hvert høyere nivå i næringskjeden representerer et kumulativt tap av nyttbar energi. Resultatet er en pyramide av energistrøm, med produsenter som danner grunnivået.[1] Ut fra et energiperspektiv kalles hvert av leddene i næringskjeden for trofiske nivåer.[12]

Biomer[rediger | rediger kilde]

Diagram, årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.
Årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer etter Whittakers inndeling.[13]

Utdypende artikkel: Biom

Biosfæren kan deles inn i relativt store regioner som kalles biomer. Et biom har et spesielt klima og visse levende organismer, i første rekke vegetasjon, som er karakteristiske for regionen og kan inneholde mange forskjellige økosystemer. De viktigste faktorene som bestemmer klimaet er gjennomsnittlig årlig nedbør og temperatur. Disse faktorene avhenger i sin tur av geografien i regionen, for eksempel breddegrad og høyde over havet og fjellformasjoner. De viktigste typene biomer er akvatiske (vann), ørken, skog, gressletter og tundra. Mellom biomene er det ingen tydelige grenser. Overgangssone omtales som økotoner. For eksempel kan en økotone være en overgangsregion mellom gressletter og ørken, med arter fra begge biomer.[1]

Havet dekker rundt 70 % av jordoverflaten,[14] og akvatiske biomer inneholder et rikt mangfold av planter og dyr. Akvatiske biomer kan deles inn i to grunnleggende typer: ferskvann og marine. Hav (marin biom) dekker nesten tre fjerdedeler av jordoverflaten. Marine vannmasser er salte med en konsentrasjon på rundt 3,5 %. Hav dominerer jordoverflaten og har de største økosystemene. Havregioner kan deles inn i kategorier: strandsone, pelagisk sone (åpent hav), bentisk sone (dyphav). Strand oppstår der tidevannssonen møter landmassene. Dyphavssonen har temperatur nært frysepunktet og høyt trykk på grunn av de overliggende vannmassene. [1]

Gressletter dekker regioner med moderat nedbør som er tilstrekkelig for gress, men ikke nok for trær. Det er to hovedtyper av gressletter: tropiske gressletter (savanner) og tempererte gressletter (stepper eller prærie). Tropiske gressletter forekommer i varme klima som i Afrika og svært begrensede regioner i Australia. De har noen spredte trær og busker, men deres distinkte regn- og tørrperioder forhindrer dannelsen av tropiske skoger. Lavere nedbør, mer varierende temperaturer gjennom vinteren og nesten mangel på trær, karakteriserer tempererte gressletter. De store præriene som opprinnelig dekket det sentrale Nord-Amerika, eller Great Plains, ble dannet på grunn av gunstige klimaforhold som høyde over havet og nærhet til Rocky Mountains. Fordi tempererte gressletter er treløse, relativt flate og har rikt jordsmonn, har de fleste blitt omgjort til jordbruksmark.[1]

Skoger domineres av trær og kan deles inn i tre typer: tropiske skoger, tempererte skoger og boreale skoger. Tropiske skoger er alltid varme og fuktige, og de finnes på lavere breddegrader. Tropiske skoger har den høyeste biologiske mangfoldet av dette biomet. Tempererte skoger forekommer på midlere breddegrader som Nord-Amerika, og har forskjellige årstider. Somrene er varme og vintrene er kalde. Boreale skoger ligger i høyere breddegrader, som Sibir, der de er kjent som taiga. De har ofte meget lange, kalde vintre og en kort sommersesong. Boreal skog representerer det største biomet på kontinentene.[1]

Prosesser i biosfæren[rediger | rediger kilde]

Dynamiske interaksjoner skjer mellom den biotiske delene, altså de levende delene av biosfæren og de abiotiske, altså de livløse delene som atmosfære, litosfæren og hydrosfæren på jorden. Energi, vann, gasser og næringsstoffer utveksles mellom delene både i tid og rom. Slike utvekslinger avhenger av og kan endres av miljøene i områdene. For eksempel var det tidlige livsformer på jorden som ved kjemiske prosesser skapte den oksygenrike atmosfæren. Disse prosessene var fotosyntese, respirasjon og karbonatdannelse. De interaktive prosessene mellom biosfæren og de abiotiske delene virker sammen for å opprettholde en slags planetlikevekt. Disse prosessene, så vel som de som kan forstyrre denne likevekten, involverer en rekke vitenskapelige og sosioøkonomiske spørsmål.[1]

Energistrøm[rediger | rediger kilde]

Koronamasseutbrudd på solens over­flate. Solen er avgjørende for livet på jorden, og solens sykluser som solflekk­aktivitet gir endringer av jordens klima.

En viktig årsak bak livet på jorden er at den ligger i solens beboelig sone, altså at den verken er for nært eller for langt unna til å motta energi som er avgjørende for kjemiske reaksjoner. Solen, som alle andre stjerner, skaper energi ved fusjon. I solens kjerne produseres energi ved at hydrogenatomer omdannes til heliumkjerner. Kjernen innerst i solen er praktisk talt den eneste delen som produserer varme gjennom fusjon. Energien overføres fra kjernen gjennom de påfølgende lagene, og til slutt når den frem til solens fotosfære. Ved fotosfæren strømmer energien ut i verdensrommet som sollys eller som kinetisk energi i form av partikler som slynges ut.[15]

Solstråling, jordbanen og årstidsvariasjoner[rediger | rediger kilde]

Solens elektromagnetiske utstråling (luminositet) er på rundt 3,9·1026 W. Det er en viss variasjon i denne utstrålingen, men den er meget liten. Dog øker strålingen noe over svært lange tid, for eksempel var strålingen 70 % av dagens verdi for 4,5 milliarder år siden. Lysfluksen er konstant utover i verdensrommet, mens derimot flukstettheten (intensiteten av strålingen) avtar med kvadratet av avstanden. Jordens bane rundt solen har en midlere avstand på 150 millioner km og i denne avstanden har solstrålingen en effekt på rundt 1367 W/m2. En kaller denne effekten for solkonstanten. Solstrålene fordeler seg ut over tverrsnitt av jordkloden (dagsiden) med et areal på πr2, der r er jordens radius. Imidlertid er hele jordens overflate 4πr2 og siden jorden roterer blir energien jevnt fordelt, dermed blir gjennomsnittlig solstråling på jordoverflaten 1/4· 1367 = 342 W/m2. I tillegg gir jorden selv ett lite tillegg på grunn av geotermisk energi fra jordens indre, denne er på 0,1 W/m2.[16]

Jordbanen er noe eksentrisk, altså at den ikke former en perfekt sirkel, slik at avstanden mellom solen og jorden variere mellom 147 og 152 millioner km. Variasjonen er slik at jorden er nærmes i januar, hvor den før 7 %er sollys enn i juli, hvor den er lengst unna. Denne variasjonen og flere andre relatert til jordens bane, gjør at over en tidsskala på tusenvis av år oppstår variasjoner som gir klimaendringer og istider. En annen faktor som har mye å si for solinnstråling på jordoverflaten er solens vinkel på himmelen. Sterkest er solen når den står rett opp på himmelen (nær ekvator) og svakest når den ligger nær horisonten (nær nord- eller sørpol). Vinkelen avhenger både av breddegrad og årstid.[16]

Jordaksens helning og ujevn oppvarming av jordens overflate gir forskjellig klima på jorden og sesongvariasjoner (årstider). Disse to faktorene bestemmer klimavariasjonene som igjen påvirker fordeling av biomer på jorden. Jordens kuleform gjør at solstrålene avgir energi ujevnt til overflaten, slik at der solstrålene treffer jorden i rett vinkel er energien mest konsentrert. Jordaksens helning (23,5°) bestemmer på hvilke breddegrader solen står høyest på himmelen, i tillegg til at det avgjør hvor mye energi den nordlige og sørlige halvkule mottar. Denne energifordelingen er sesongavhengig. Når det er sommerden nordlige halvkule, er det den som får mest solenergi og lange dager, mens den sørlige halvkule får minst og har dermed vinter og korte dager. Disse periodene har et halvt års varighet. Ved vår- og høstjevndøgn står solen rett over ekvator, og nordlig og sørlig halvkule får nøyaktig like mye solinnstråling.[17]

Animasjon som viser årstidsvariasjoner for biosfæren. På disse kartene vises vegetasjon på landjordene med en skala fra brun (lav vegetasjon) til mørkegrønn (mye vegetasjon); på havoverflaten er fytoplankton indikert på en skala fra lilla (lav) til gul (høy).

Drivhuseffekten[rediger | rediger kilde]

Enkelt diagram som viser mekanismene for drivhuseffekten. Solstråling varmer opp jordoverflaten, noe som fører til at jordoverflaten sender ut varmestråling som atmosfæren delvis absorberer. Atmosfæren sender noe av denne strålingen tilbake til jorden, kjent som atmosfærisk tilbakestråling markert med den oransje pilen nedover. Illustrasjon: Finn Bjørklid

Utdypende artikkel: Drivhuseffekt

Solstrålene som når jordens overflaten vil enten reflekteres eller absorberes, det siste vil si at solstrålene varmer opp jordoverflaten. Der jordoverflaten er dekket av snø kan så mye som 80 % av sollyset reflekteres (albedo), en grønn skog reflekterer derimot opptil 25 % og absorberer 75 % av lyset. De delene av jorden som reflekterer minst er havet, spesielt om lyset treffer i rett vinkel, eller asfalterte flater, hvor refleksjonen er på bare 7 %. Absorpsjon og oppvarmingen av jordoverflaten fører til utstråling av langbølget strålingen (infrarødt lys), som i denne sammenhengen kalles terrestrisk stråling. Oppe i atmosfæren blir den langbølget strålingen absorbert av vanndamp. På grunn av vannmolekylets struktur har vanndampen mange energinivåer som dermed tar opp stråling over ett bredt spektrum. Andre betydningsfulle gasser er karbondioksid, metan og dinitrogenoksid. Disse gassene kalles klimagasser fordi de har betydning for jordens klima. Gassmolekylene som absorberer langbølget stråling vil i neste omgang emittere (stråle ut) energi, der noe av denne langbølgede strålingen går ut i verdensrommet og en annen del blir strålt tilbake til jordoverflaten, kjent som atmosfærisk tilbakestråling. Denne mekanismen kalles for drivhuseffekten og sørger for at temperaturen på jorden er høyere enn hva den ellers ville ha vært.[16]

På globalt nivå er jordens energibalanse drevet at absorpsjon av sollys og utstråling av energi til verdensrommet. Solstråling med en effekt på 238 W/m2 blir tatt opp av jorden og atmosfæren og brukes til å drive «jordens klimamaskin». Atmosfæren og dens drivhuseffekt gjør at jorden har en global midlere overflatetemperatur på 288 K, noe som er 33 K høyere enn hva temperaturen ville vært uten atmosfæren. Ved jordens overflate er energien fra solen balansert av oppvarming av jordoverflaten (landjord, vann og hav), terrestrisk stråling, følbar- og latent varme, samt horisontal varmetransport i havet. Følbar- og latent varme innebærer i denne sammenhengen henholdsvis oppadgående varme luftstrømmer i atmosfæren og fordampning av vann fra jordoverflaten.[16]

Endringer av klimaet på grunn av klimapådriv, som økt innhold av klimagasser eller endret plantebane, endrer energibalansen i klimasystemet. Disse endringene kan bli forsterket eller svekket på grunn av tilbakekoblingsmekanismer. Det er to hovedtyper av disse mekanismene, nemlig positive og negative. De negative er med på å stabilisere klimaet og reduserer virkningen av klimapådriv. De positive tilbakekoblingene får en ekstern påvirkning til å gi en større endring enn uten denne mekanismen. Et eksempel på en negativ tilbakekobling er at en endring av klimapådriv (økning) gir en varmere jordoverflate, som øker utstrålingen av langbølget varmestråling og dermed bidrar til å reduserer temperaturen på jordens overflate. Et eksempel på en positiv tilbakekoblingsmekanisme er mengden snø på jordoverflaten. Ved et endret klimapådriv (økning) vil mengden snø bli mindre, dermed reduseres jordens albedo slik at mer av solstrålene absorberes og jordoverflatens temperatur øker. Noe som i neste omgang får enda mer snø til å smelte. Det finnes mange slike mekanismer og typisk virker flere samtidig, med forsterkning og forminskning av den opprinnelige endringen.[16]

En mekanisme i forbindelse med tilbakekoblingsmekanismer er vippepunkter. Vippepunkter er mekanismer som har sammenheng med jordsystemet, altså samspillet mellom jorden, havet, atmosfæren og livet på jorda.[18] Et eksempel på et slikt vippepunkt er reduksjon av Grønlandsisen på grunn av varmere klima. Denne økte smeltingen blir ikke kompensert av økt snøfall om vinteren, samt at smeltingen forsterkes av positive tilbakekoblinger. Smeltingen av Grønlandsisen kan være irreversibel, både når det gjelder dens utstrekning (areal) og volum. Dette på grunn av en tilbakekoblingmekanisme knyttet til overflatens høyde over havet. Når iskappen smelter, reduseres dens høyde over havet, dermed blir en stadig større del av isens overflate liggende lavere, og dermed i et varmere klima som fremskynder prosessen.[19]

Klima og sirkulasjon[rediger | rediger kilde]

På jorden vil klimaet på ulike steder ha karakteristiske særegenheter. For eksempel er temperaturene lavere desto lengre fra ekvator en kommer og været har sesongvariasjoner på midlere og høye breddegrader. Nær ekvator er temperaturen lite sesongavhengig, mens nedbøren ofte er årstidsavhengig.[17]

Animert skisse av jordaksens helning i forhold til jordens bane rundt solen er årsaken til årstidene.
Jordaksens helning i forhold til jordens bane rundt solen er årsaken til årstidene.

En viktig egenskap relatert til atmosfæren og havenes sirkulasjon, er at klimaet ville blitt svært litt gjestmildt om det skulle vært strålingsbalanse ved alle jordens breddegrader. Altså at innstrålingen av kortbølget stråling på et hvert sted skulle vært eksakt balansert av utstrålt langbølget stråling. Under slike forhold ville ikke dagens livsformer på jorden vært mulig.[20] Atmosfæren og havstrømmene redistribuerer varme og masse på hver av jordens halvkuler. Atmosfærens strømmer drives av at tettheten til luften blir mindre når den varmes opp, noe som gir oppdrift i henhold til Arkimedes' lov. Oppe i høyden mister luftmassene energi etter som de stråler ut varm til verdensrommet, dermed blir luften tettere og synker ned mot jorden. Effekten av atmosfærens samlede energitransport er 50 PW (P betyr peta eller 1015, altså 50 billiarder Watt).[16]

Skisse av jordkloden og dens store sirkulasjonsmønstre som danner seks celler. Solens oppvarming av jordoverflaten er årsak til mønstrene.
Jordkloden og dens store sirkulasjonsmønstre danner seks celler. Solens oppvarming av jordoverflaten er årsak til mønstrene.

Solen varmer opp jordoverflaten og luftmassene ved ekvator og får disse til å stige opp. Luften er varm og fuktig, men etter hvert som den stiger oppover kondenserer fuktigheten på grunn av lavere trykk og temperatur, dermed formes skyer. Det dannes derfor ofte kraftig nedbør, noe som er karakteristisk for tropisk klima. Mye av luftmassene som stiger opp ved ekvator driver mot nord og sør. Etter hvert kjøles luften ned, får større tetthet og ved 30° nordlig og sørlig breddegrad synker luften ned til jorden. Denne luftmassen er tørr, og når den sveiper over bakken tilbake til ekvator tar den til seg fuktighet, noe som skaper ørkener. Disse luftstrømmene nord og sør for ekvator, som er drevet av termiske prosesser, former to store luftsirkulasjoner, eller celler, som omslutter hele jordens ekvator.[17]

Kraftige luftstrømmer omfatter ikke bare ekvator, men hele jordkloden, et system kalt atmosfærisk sirkulasjon. Fra ekvator mot nordpolen er det tre store sirkulasjonsceller, og tilsvarende fra ekvator mot sørpolen. Cellene rett nord og sør for ekvator kalles hadleycellene, og gir fuktig varmt klima, mens ferrelcellene ved midlere bredegrader assosieres med tørt klima og polarcellen ved nord- og sørpolen kjennetegnes ved fuktig og kjølig klima.[17][21] I noen deler av verden har også havstrømmer betydning for klimaet på landjorden.[22]

Luftsirkulasjonene kompliseres av at jorden roterer, dermed vil luftmassene avbøyes ettersom jordoverflaten forflytter seg under luftmassene. Fenomenet er kjent som Coriolis-effekten og former dominerende vindretninger på jordoverflaten. De dominerende vindretningene er forskjellig rundt om på jorden. Mellom breddegrad 30° og 60° på den nordlige halvkule vil dominerende vindretning være fra vest, kjent som passatvind. Kommer en enda lengre nord enn 60° vil dominerende vindretning være fra øst, kjent som polar østavind.[17]

Alle disse fenomenene får betydning for klima og vær på jorden, noe som i sin tur påvirker geografisk distribusjon av biomer.[17] Plantetyper og diversitet i en region har avgjørende betydning for resten av økosystemet.[23]

Havsirkulasjon[rediger | rediger kilde]

Havstrømmene drives av vind, solens oppvarming av havoverflaten og tilførsel av ferskvann. Av stor betydning er vestavindsbeltet ved ved mildere breddegrader og passatvind i tropene, som både skaper kraftige havstrømmer og blander næringsstoffer fra overflaten og ned i vannet. Tilførsel av ferskvann og oppvarming av havet har betydning for havstrømmene ved at forskjellig temperatur og saltinnhold styrer strømmene. I havet er fire steder der spesielt omfattende dyphavsdanndelse skjer ved at vannet både kjøles ned og får stort saltinnhold, disse stedene er Nordishavet, Labradorhavet og to steder ved Antarktisk. Spesielt er Golfstrømmen viktig ved at den transporterer varme vannmasser fra ekvator. Vannet nedkjøles på veien nordover og synker ned ved Nordishavet og Labradorhavet, dermed dannes en kaldvannstrøm som bringer vannmassene i retur mot sør.[24]

Golfstrømmen er del av den termohaline omveltningsirkulasjonen, som sørger for å transportere en varmeeffekt på 1 PW (tusen milliarder kW) mot Nord-Atlanteren. Denne kontinuerlige varmetilførselen sørger for at Nord-Europa før en betydelig høyere gjennomsnittstemperatur enn en finner på tilsvarende breddegrader andre steder i verden. Det er spesielt om vinteren at denne varmetilførselen er stor, noe som forhindrer dannelse av havis i Nord-Europa og dessuten sørger for at temperaturforskjellen mellom vinter og sommer ikke blir stor. Denne sirkulasjonen sørger også for stor fuktighetstransport mot nord. Alle disse forholdene gjør at Europa har stort innslag av temperert løvskog.[24]

I Stillehavet er det ingen dyphavsdannelse og dermed heller ingen termohalin sirkulasjon. Dette forklarer hvorfor klimaet på høye breddegrader i Stillehavet er så forskjellig fra områdene ved Nordatlantere.[24]

El Niño-sørlig oscillasjon, eller bare El Niño, er et storskala atmosfærisk og oseanisk fenomen som får betydning for økosystemer på global skala. Fenomenet inntreffer ved at en varm havstrøm opptrer på vestkysten av Peru ved juletider. At den heter sørlige oscillasjon har å gjøre med en svinging i atmosfærens trykk som forplanter seg over hele Stillehavet. Dette har å gjøre med at redusert barometertrykk (lavere lufttrykk) i den østlige delen av Stillehavet sammenfaller med en økning i den vestlige delen. Og motsatt skjer svingningen den andre veien, med trykkøkning og lavere sjøtemperatur i den østlige delen av Stillehavet ledsaget av reduksjon i vest, kalt La Niña. Systemet gir storstilte klimavariasjoner i Nord-Amerika, Sør-Amerika, Australia, Sør-Asia, Afrika og deler av Sør-Europa, som får betydning for utbredelse av organismer, strukturen av økologiske samfunn og økosystemprosesser.[25]

Biosfæren og indirekte effekter på klima[rediger | rediger kilde]

Biologiske prosesser har innvirkning på jordoverflatens energibalanse og dermed på klimasystemet. Effekten er størst for landjordens vegetasjon og kan inndeles i forskjellige mekanismer, nemlig jordoverflatens albedo, påvirkning av vind og påvirkning av varmestrømmer fra jorden.[16]

Jordoverflatens albedo er vanligvis mørkere når bakken er dekket av vegetasjon enn om den er bar. Dette får betydning for absorpsjon av sollys. Et annet fenomen er at skogkledde områder vil trærne påvirke luftstrømmene. Påvirkningen er i form av turbulens og at friksjon «bremser» vinden.[16]

Vegetasjonen påvirker også varmestrømmer fra bakken. Rotsystemet til vegetasjonen sirkulerer vann via transpirasjon, altså utskillelse av vann via bladene, noe som endrer strømmen av latent varme i forhold til om jordoverflaten var bar. Enda en virkning av vegetasjon har å gjøre med endring av forholdet mellom følbar og latent varmestrøm via bladenes spalteåpninger. Spalteåpninger er bladenes små åpninger som tar inn karbondioksid som bruk til fotosyntesen, mens de skiller ut oksygen og vanndamp. Alle disse effektene har betydning både for energi- og vannbalansen i atmosfæren over landjorden, dessuten har dette betydning for biofysiske tilbakekoblingsmekanismer.[16]

De biokjemiske prosessene i jordens økosystemer påvirker næringskjedene for grunnstoffer og atmosfærens sammensetning. Disse prosessene har igjen stor betydning for den globale energibalansen og atmosfærens dynamikk. En av de faktorene i klimasystemet som påvirkes er styrken av drivhuseffekten, der karbonsyklusen spiller inn. Konsentrasjonen av oksygen påvirker den stratosfæriske absorpsjonen av sollys og oksygenkonsentrasjonen i atmosfæren er igjen noe som påvirker plantelivet. Enda et eksempel er produksjon kjemiske stoffer som dimetylsulfid (organisk svovelforbindelse) i alger i havet som virker som kondensasjonskjerner i atmosfæren, og konsentrasjonen av disse påvirker skydekket.[16]

Biogeokjemiske sykluser[rediger | rediger kilde]

Av de over 90 grunnstoffene som finnes naturlig på jorden er det mellom 30 og 40 som er nødvendige for levende organismer. Karbon, hydrogen, oksygen, nitrogen og fosfor finnes i store mengder, og disse fem stoffene utgjør samlet 97 % av all massen i protoplasma, altså massen som utgjør celler i levende organismer. De stoffene som organismer trenger i store mengder kalles makronæringsstoffer, mens de som trengs i små mengder kalles sporstoffer.[26] Stoffer som alle levende organismer trenger i små mengde er svovel, natrium, kalium, kalsium, magnesium, jern, mangan, kobolt, kobber, sink og klor. Noen organismer trenger også mindre mengder av aluminium, bor, brom, jod, selen, krom, molybden, vanadium, silisium, strontium, barium og nikkel. I tillegg er det flere andre stoffer som er nødvendig for visse typer organismer.[27]

Kjemiske stoffer, både de som er essensielle for organismene og andre stoffer, sirkulerer i jordsystemet fra omgivelsene til organismene og tilbake til omgivelsene. Disse sirkulære overgangene kalles for biogeokjemiske sykluser eller stoffsykluser. Ordet næringssykluser brukes også, men da om grunnstoffer som er essensielle for levende organismer. For flere av stoffene finnes det reservoarer eller lagre der stoffet finnes i store mengder, det kan være snakk om at de er opplagret og utilgjengelig på kort sikt, eller motsatt at de er lett tilgjengelige. Noen av stoffene som inngår i biogeokjemiske sykluser er gasslignende med reservoaret i atmosfæren, dette gjelder for eksempel nitrogen og karbon i form av karbondioksid. Andre stoffer er sedimentære og finnes i jordskorpen, noe eksempler fosfor, kalium og svovel.[26]

Vannets kretsløp[rediger | rediger kilde]

Bevegelsen av vann rundt, over og gjennom jorden kalles vannets kretsløp.

Vann er vesentlig for alt levende liv, både ved at det er en viktig del av organismer og som medium for biologiske prosesser. Via geologiske prosesser medvirker vann i erosjon og massetransport, dermed bidrar det til distribusjon av næringsstoffer som oppløses i vann. Vann har også en rolle i transport og omsetning av energi. Når vann fryser til is er det store energimengder som tas opp og motsatt når is smelter eller vann fordamper. På grunn av disse faseovergangene bidrar vannet på jorden til å dempe temperatursvingninger som oppstår ved variasjoner i solstrålingen. Egenskaper med vann som kommer til nytte i disse prosessene er høy oppløsningsevne, høy spesifikk varmekapasitet og god varmeledningsevne.[28]

Jordens gravitasjon holder vannet på plass, men allikevel forsvinner litt vann kontinuerlig i toppen av atmosfæren (fotolyse). Bare en gang i jorden historie har en vesentlig mengde vann gått tapt, det skjedde for over 3,8 milliarder år siden da et objekt kolliderte med jorden og slynget store vannmasser ut i verdensrommet. I nyere tid tilføres biosfæren rundt 9 milliarder tonn vann årlig ved forbrenning av fossile energikilder, dette på grunn av hydrogenet i olje, kull og gass. Imidlertid er mengden forsvinnende liten relativt sett.[29]

Vannets sirkulasjon drives av fordampning fra jordoverflaten og nedbør. Svært lite av vannet som er i sirkulasjon går gjennom økosystemene, altså tas opp av planter og dyr. Sirkulasjonsmønstrene i atmosfæren bestemmer mye av fordelingen av nedbøren på jordoverflaten. Passatvindene som går fra kjølige områder til ekvator, fører med seg fuktig luft som kondenserer og blir til nedbør over ekvator. Størst årlig nedbør opptrer derfor ved ekvator.[28]

Karbonsyklusen[rediger | rediger kilde]

Karbon inngår i fotosyntesen der næringsstoffer blir til organisk materiale. Karbon finnes i alt levende og dødt materiale. Det finnes i store mengder opplagret i kull, olje og gass, i tillegg til at et stort reservoar også finnes i atmosfæren og i vann. Fotosyntesen tar altså opp karbon fra atmosfæren, og dette tilbakeføres ved respirasjon både fra levende og døde planter via nedbrytere (dekomponenter). Karbon i form av karbondioksid utveksles således i store mengder mellom atmosfæren og biosfæren.[30]

Den globale produksjonen av karbon i fotosyntesen er 170 Pg per år (170 billiarder kg), der 50 Pg skjer i havet og 120 Pg på landjorden. Denne strømmen av karbon fra atmosfæren er praktisk talt eksakt balansert av en strøm tilbake, blant annet ved respirasjon fra planter i form av karbondioksid. Av dette er det en mengde på 0,2 Pg karbon per år som akkumuleres, kjent som karbonsluk. Så gir vulkaner et bidrag på rundt 0,1 Pg karbon per år og en nesten like stor strøm som frigjøres ved oksidasjon av organisk karbon i berggrunnen. Bidraget fra forbrenning av fossile energikilder er på 5 Pg per år. I tillegg bidrar avskoging med 1–2 Pg karbon per år.[7]

På grunn av forbrenning av fossile energikilder er karbonsyklusen modifisert, noe som blant annet gir global oppvarming og havforsuring.[31][32] En konsekvens av dette er at mange organismer som er tilpasset et gitt klima får behov for å migrere, for eksempel bevege seg nordover mot regioner med mer passende temperaturer. Dette har skjedd i tidligere tiders klimaendringer, men utfordringene med dagens endringer er at økningen skjer hurtig og at leveområdene i utgangspunktet er fragmenterte.[30]

Nitrogensyklusen[rediger | rediger kilde]

Nitrogen finnes i store mengder i atmosfæren og stoffer som inneholder nitrgoen viktig for plantevekst.

Nitrogen er et viktig stoff i biosfæren som næringsstoff for planter. I organismer inngår det som viktig ingrediens for protein og nukleinsyrer. Det finnes i store mengder i atmosfæren (77 % etter volum), men er sjeldent i jordskorpen. For plantevekst er nitrogen ofte en minimumsfaktor. Nitrogen kan ikke tas opp direkte av plantene,[33] men bakterier omdanner nitrogengass til ammonium som er lettere tilgjengelig for levende organismer. Denne prosessen kalles nitrogenfiksering og er en like viktig prosess i biosfæren som fotosyntese.[34] I hav og vann er den viktigste kilden til nitrogenforbindelser avrenning fra landjorden, i form av nitrater og andre nitrogenforbindelser.[33]

Den motsatte reksjonen av nitrogenfiksering kalles denitrifikasjon. Dette er også en prosess der bakterier er viktige, og skjer som regel i sammenheng med liten oksygentilførsel og organisk materiale. Under slike prosesser blir nitrater redusert til nitritt, nitrogenoksid, fritt nitrogen og ammonium. Denitrifikasjon fører nitrogen tilbake til atmosfæren, og skjer både på landjorden og i vann og hav.[33]

Nitrogensyklusen blir påvirket ved industriell nitrogenfiksering ved kunstgjødselproduksjon og utslipp av nitrogenoksider (NOx) ved forbrenning av fossile energikilder. Nitrogenoksider blir oksidert i atmosfæren til nitrat som avsettes via nedbøren.[35] Nitrogen i for store mengder i luft og vann er et stort problem mange steder i verden. Blant annet fører det til omfattende algeoppblomstring i elver, innsjøer og kyst, noe som svekker vannkvalitet, matressurser og habitater. I verste fall oppstår oksygenmangel som gir sykdommer eller død hos fisk. Algeoppblomstringer kan også være skadelig for folkehelsen på grunn av giftstoffer og bakterievekst.[36]

Fosforsyklusen[rediger | rediger kilde]

Algeoppblomstring rundt Gotland i Østersjøen fotografert fra en satellitt. Algeoppblomstring er et stadig problem i Østersjøen og andre havområder, men er også et naturlig fenomen slik et foto som dette ikke kan avgjøre hva som er hva. Avrenning fra industri og landbruk forårsaker overgjødsling og kraftig algevekst.

Fosfor inngår i nukleinsyre, som finnes i de to stoffene DNA (deoksyribonukleinsyre) og RNA (ribonukleinsyre) i tillegg til at det er grunnleggende for cellenes energiomsetning. Stoffet inngår i biologiske prosesser, men er allikevel et sjeldent grunnstoff. Det finnes i forskjellige mineraler, som for eksempel apatitt, men i mineralsk form er det et uorganisk og tungt oppløselig stoff. Ved hjelp av organiske syrer blir fosfor gjort tilgjengelig for planter, først og fremst ved at bakterier i plantenes rotsone bryter ned karbohydrater. Fosfor finnes også i død organiske materiale og mikroorganismer sørger for at stoffet gjøres tilgjengelig for planter. Fosfor renner ut i havet og tilbakeføres til landjorden via fisk og sjøfugl, for eksempel i form av avføring fra sjøfugl (guano).[37] Fosfor er et viktig næringsstoff i kunstgjødsel, som morderne landbruk benytter i store mengder.[38] På grunn av omfattende bruk av fosfor havner mye i vann og vassdrag, skadene det fører til er de samme som for nitrogen.[36]

Svovelsyklusen[rediger | rediger kilde]

Svovel er viktig i biologiske prosesser fordi det inngår i aminosyrer, som inngår i protein. Svovel finnes tilgjengelig i naturen i mange former og i store mengder, for eksempel i form av sulfid og sulfat. Olje og kull inneholder også en del svovel. For plantene er uorganisk sulfat den viktigste kilden. De fleste av svovelforbindelsene i dyr og planter blir nedbrutt av bakterier og sopp når disse dør. Dette skjer via flere kjemiske prosesser. Svovelsyklusen har både en fase i atmosfæren og i sedimenter på landjorden og i vann og hav. I miljøer med lite luftforurensning er sedimenter det viktigste reservoaret, men om det er mye luftforurensning er også atmosfæren et stort reservoar av svovel.[39]

Biosfærens historie[rediger | rediger kilde]

To globale prosesser har vært spesielt viktige for utviklingen av livet på jorden, nemlig utviklingen av jordskorpen og utviklingen av atmosfæren. Jordskorpen har gitt et stort mangfold av miljøer som over lang tid har gitt evolusjon av planter og dyr. Atmosfæren har gitt naturlig drivhuseffekt og et klima som har gitt det meste av jorden temperaturer over frysepunktet.[40]

Utviklingen av atmosfæren[rediger | rediger kilde]

Soloppgang over Indiahavt sett fra den internsajonale romstasjonen. Bildet viser flere lag av atmosfæren som kan sjeldnes fra hverandre på grunn av forskjellig farge.

Jordkloden og de andre planetene i solsystemet ble dannet ut fra en roterende skive av gass og støv i universet.[41] Etter at jordkloden ble dannet var solen 20–25 % svakere enn den er nå, noe som gjør at jorden da burde vært en isplanet. At den ikke var det tyder på at det allerede svært tidlig var kraftige klimagasser i dens atmosfære.[42] Tvert om var jorden i dens tidlige begynnelse en svært varm klode, med stadige meteorittnedfall og lavastrømmer på overflaten.[43] Denne epoken kalles arkeikum og fant sted for 4,6–2,5 milliarder år siden. Atmosfæren kan den gangen ha bestått av karbondioksid, nitrogen og vanndamp.[41] Planeten ble senere nedkjølt og vanndamp i atmosfæren kondenserte slik at havet ble dannet.[43]

Muligens kan livet allerede på dette tidspunktet ha oppstått.[41] En ser for seg at tidlig i jordens historie ble den bombardert av svært store objekter fra verdensrommet, noe som har gitt seg utslag i utvikling av en sekvens av særegne atmosfærer. Dette mener en har skjedd 700–800 millioner år før arkeikum. En ser for seg at et objekt større enn 440 km i diameter har kunne ført til fordampning av alt hav på jorden, i tillegg til å ha mettet atmosfæren med «steindamp». Etter tusen år med en tett varm atmosfære ville den kondensert, slik at regn ville ha dannet ett nytt hav. En tror at flere slike hendelser med innkommende mindre objekter kan ha fordampet deler av havet helt til for 3,8 milliarder år siden.[44]

Den tidlige atmosfæren i arkeikum bestående av karbondioksid, vanndamp og nitrogen, ville ha vært nøytral eller svakt reduktiv, hvilket vil si at oksidasjon forhindres. En slik atmosfære gjør det vanskelig å forklare hvordan molekyler som er nødvendig for å danne liv, kunne ha oppstått, selv om den ikke ville vært skadelig for utvikling. En tror at konsentrasjonen av karbondioksid var 1000 ganger høyere enn dagens nivå i arkeikum, men at den gradvis ble 100 ganger dagens konsentrasjon for omtrent 2,5 milliarder år side og 10 ganger høyere for 600 millioner år siden. En tror også at store mengder metan, som er en mye kraftigere klimagass enn karbondioksid, var tilstede og kan ha gitt en svært varm jord. Opphavet til metan kunne ha vært betydelig utslipp på grunn av anaerob (liten tilgang på oksygen) nedbryting av biomasse og metanogene bakterier som reduserte karbondioksid til metan. Disse teoriene er omstridte, men teoriene om hvordan oksygen og ozon oppstod er enda mer debattert.[44][41][42]

En akseptert teori er at atmosfærens innehold av oksygen økte merkbart for rundt 2 milliarder år siden. Til grunn for teorien ligger funn av kjemiske jernforbindelser i geologiske formasjoner. Disse er funnet i lag i jordskorpen som ble dannet for 1,9 milliarder år siden, men er sjeldne i nyere lag.[44] Opphavet til oksygen kan ha vært primitive blågrønnbakterier og eukaryoter som en har funnet fossiler av. Disse er både produsenter og konsumenter av oksygen via fotosyntese. Det tok svært lang tid før oksygennivået i atmosfæren kom opp på et nivå som ligner dagens konsentrasjon, for omtrent to milliarder år siden. Det er flere teorier om hvorfor dette tok så lang tid, men en hypotese er at produksjonen av oksygen ledet til en global nedfrysning.[42][45]

Ozon dannes av oksygen i en kjemisk prosess der sollys spiller en viktig rolle, kjent som fotolyse. Prosessen dannet ozonlaget, en del av atmosfæren som beskytter mot ultrafiolett stråling. Ozonlaget var avgjørende for at livet på land skulle kunne utvikle seg. Dannelse av ozon skjedde på grunn av tilstedeværelse av visse sporgasser og oksygen. En vet ikke når ozonlaget ble dannet, men da de første lavartene oppstod på landjorden i ordovicium, for 500 til 425 millioner år siden, var ozonlaget allerede dannet.[42]

Livets opphav[rediger | rediger kilde]

Stromatolitter er fossiler som er mellom 3,2–3,6 milliarder år gamle.

Den sovjetiske biokjemikeren Aleksandr Oparin (1894–1980) publiserte i 1924 og 1934 en teori om livets opprinnelse som har fått stort gjennomslag. Teorien går ut på at utviklingen av heterotrofe organismer, altså organismer som bryter ned organisk materiale for å dekke sitt behov for karbon, oppstod i en såkalte prebiotisk suppe, også kjent som «ursuppen». Men denne teorien ble forlatt da en innså at den sterkt reduktive atmosfæren i arkeikum for 4,6 milliarder år siden, ikke ville ha tillat eksistensen av de organiske forbindelsene som trengtes for å danne liv.[46]

En annen teori ble fremsatt av den belgiske biokjemikeren Christian de Duve (1917–2013), som går ut på at livet startet med noe han kalte for «protometabolisme». Korte polypeptider (aminosyrer i peptidkjeder) ble dannet av tioestere (en type ester) av aminosyrer i vannoppløsning i sterkt syrlig, svovelholdige varme kilder, vulkanske innsjøer eller i hydrotermisk skorsteiner. En energirik thioester-forbindelse spilte rollen som senere ble overtatt av adenosintrifosfat, og primitive kjemiske reaksjoner førte til syntese av RNA og dannelse av celler.[46]

Denne og flere andre teorier er i samme kategori som problemet med hva som kom først av hønen eller egget, nemlig hvordan protein skal kunne dannes uten DNA, når DNA ikke kan oppstå uten protein. En ide som ble fremsatt som en løsning på dette problemet var oppdagelsen av at noen typer RNA, som kan virke som deres egne enzymer. En ser for seg en «RNA-verden» der RNA er dannet av ribose (en type monosakkarid som inngår i RNA-molekylene) og andre organiske forbindelser. I denne verdenen ble disse molekylene i stand til å kopiere seg selv og dermed syntetiserer enzymer som hjalp RNA’et til å lage dobbeltstrenge versjoner av seg selv. Dette har igjen ledet til utviklingen av DNA. Mange spørmål har blitt stilt til denne teorien, blant annet hvordan RAN’et, som er vanskelig å syntetisere i et kontrollert miljø, kunne ha oppstått i en livløs verden. En annen innvendig er at RAN-molekylet bare kopierer seg selv i et laboratorium om det får «avansert hjelp».[46]

Det en vet for sikkert er at de tidligste organismer var prokaryotiske, altså celler uten cellekjerne, at de var anaerobiske, at de måtte tåle sterkt ultrafiolett lys siden ozonlaget ikke fantes og at deres utvikling gjentatte ganger ble hindret av store objekter som traff jorden. Usikkerhetene er stor, men forskerne deler seg inn i to grupper, der noen mener at utviklingen av liv er unngåelig og enn annen gruppe som mener at biosfæren er et fantastisk og unikt tilfelle i hele universet. Noen har ment at livet har oppstått ved hjelp av mikrober utenfra solsystemet, eller at det er skapt av en guddom (kreasjonisme).[46]

Gjensidig påvirkning mellom utviklingen av biosfæren og klimasystemet[rediger | rediger kilde]

Det er flere teorier som handler om vekselvirkning mellom det levende livet på jorden og atmosfæren, dermed om hvordan klimaet har utviklet seg. Det er generell enighet blant forskerne om at jorden flere ganger har blitt så nedkjølt at den har vært helt dekket av is, den såkalte snøballjorden. Første gang dette skjedde var for 2,2 milliarder år siden og siste gang for 710 til 640 millioner år tilbake i tiden. En teori går ut på at den første snøballjorden oppstod på grunn av levende organismer i proterozoikum. Mikroorganismer som hadde utviklet fotosyntese skilte ut oksygen, en gass som var katastrofalt giftig for de organismene som da eksisterte. Atmosfæren bestod av mye metan som ga en kraftig drivhuseffekt. Oksygenet reagerte med metan og det oppstod karbondioksid, som er en mindre potent klimagass. Drivhuseffekten ble dermed betydelig svakere, i tillegg virket tilbakekoblingsmekanismer til å forsterke virkningen. Ved at det ble dannet snø og is ble mer av sollyset reflektert, dermed ble temperaturen på jorden lavere, noe som ga enda mer nedkjøling og is, altså en nedadgående spiral.[43][47][48] En kaller denne hendelsen for oksygenkatastrofen.[41]

Forsøk på å illustrere hvordan snøballjorden kan ha sett ut. Teorien går ut på at vulkanutslipp førte til økt CO₂ som ga forsterket drivhuseffekt, dermed økte temperaturer og isen trakk seg tilbake til polene.[49]

Snøballjorden begynte å tine da vulkanutslipp ga økt konsentrasjon av karbondioksid i atmosfæren. Ved andre hendelser der jorden har blitt dekket av is, kan dette ha skjedd ved at bergarter forvitrer og setter i gang kjemiske prosesser som reduserer konsentrasjonen av karbondioksid i atmosfæren. Spesielt i perioder med varmt klima er denne mekanismen fremtredende, men geologiske perioder med fjellformasjoner med visse mineraltyper kan ha bidratt til mye forvitring og kraftig opptak av karbondioksid.[43]

Det frie oksygenet som hadde oppstått i proterozoikum kan ha hatt gunstig virkning for at aerobe organismer ble utviklet, dette ledet mot dannelse av flercellede organismer. En rekke avanserte livsformer utviklet seg i havet i epoken fanerozoikum, men for 450 millioner år siden oppstod planter på land og senere oppstod også dyrene. Den første masseutryddelsen fant sted for 250 milliarder år siden, årsaken er det ikke enighet om, men en teori er at et vulkanutbrudd i Sibir, der lava dekket et område på størrelse med Australia, var årsaken. Denne utryddelsen var den største av flere masseutryddelser der rundt 90 % av alle arter forsvant. Etter dette har det vært både flere store klimaendringer og masseutryddelser.[41]

Generelt kan en si at livet på jorden påvirker klimaet gjennom karbon- og vannets kretsløp, samt gjennom mekanismer som albedo, evapotranspirasjon (utdunsting av vann fra planter og fra bakken), skydannelse og forvitring.[50][51][52] Kaldere klima de siste 40 millioner år har sin årsak i utvidelsen av gressletteer (tundra og steppe) på bekostning av skog. Disse biomene har tatt opp karbon fra atmosfæren, reduserte bakkens transpirasjon og gitt økt albedo, altså at baken gir fra seg mindre fuktighet og mer av sollyset blir reflektert.[53][54]

Livets utvikling – Evolusjonshistorie[rediger | rediger kilde]

Overalt i biosfæren er de levende organismer nødvendigvis tett knyttet til sine omgivelser. Økosystemer er dynamiske og lokalsamfunn endres over tid som svar på abiotiske eller biotiske endringer i miljøet. For eksempel kan klimaet bli varmere eller kaldere, våtere eller tørrere, eller næringskjeden kan bli forstyrret av tapet av en bestemt populasjon eller introduksjonen av nye. Arter må kunne tilpasse seg disse endringene for å overleve. Når de tilpasser seg, gjennomgår organismene selv forandring. Evolusjon er den gradvise endringen i den genetiske sammensetningen av en populasjon av en art over tid. Det er viktig å merke seg at det er populasjoner som utvikler seg, snarere enn enkeltindivider.[1]

En art utvikler seg til en bestemt økologisk nisje (levesett), enten ved å tilpasse seg ved å bruke en nisje i miljøet eller tilpasse seg for å unngå konkurranse med en annen art. Ingen arter kan ha nøyaktig samme nisje i et økosystem. Det som er avgjørende er tilgjengeligheten av ressurser.[1]

Et eksempel er fem fugler av arten sangere som alle spiser insekter på samme treslag. I et slikt tilfelle må hver art hente ut føden (insekter) i forskjellige deler av treet for å overleve. Dermed unngås konkurranse og mulig utryddelse av en eller flere av dem. Derfor vil en av fugleartene tilpasse seg jakt i tretoppene; en annen art tar de laveste grenene; en annen spesialiserer seg på midtdelen. På denne måten har disse artene utviklet seg til forskjellige, men likevel nokså like nisjer. Alle fem artene kan på denne måten overleve ved å tilpasse seg en smal nisje. Organismer med en smal nisje kalles spesialiserte arter. Et annet eksempel er en art som kan utvikle seg til en smal nisje ved å konsumere bare en type blad, for eksempel pandaen som spiser bambusblader. Denne strategien gjør at arter kan eksistere sammen med en annen, ved ikke å konkurrere med den. I begge tilfeller er arter med en smal nisje ofte utsatt for utryddelse fordi de vanligvis ikke kan respondere på endringer i miljøet. Å utvikle seg til en ny nisje vil ta for lang tid for de spesialiserte artene om de for eksempel utsettes for en tørkeperiode.[1]

På den annen side er det arter som kan bruke mange typer føde og levesteder for å jakte på eller samle seg, kjent som generaliserte arter. I tilfelle tørke kan en generalisert art, som for eksempel en kakerlakker, være mer vellykket med å finne alternative matkilder, den vil dermed overleve og reprodusere seg.[1]

Naturlig seleksjon er en prosess som avhenger av en organismes evne til å overleve i et miljø i endring. Mens evolusjon er den gradvise endringen av den genetiske sammensetningen over tid, er naturlig seleksjon et press som favoriserer et gunstig sett med gener.[1]

Gaiahypotesen[rediger | rediger kilde]

En enkel regulator for å holde hastigheten til en dampmaskin konstant. Regulatorer fra teknologien brukes som analogier for hvordan jordens systemer er selvregulerende slik at livsformene kan oppretholdes.

Gaiahypotesen går ut på at en kan betrakte hele jorden som en stor biologisk enhet. Hypotesen har fått snitt navn etter den greske jordgudinnen Gaia. Den ble fremsatt av den britiske kjemikeren James Lovelock (1919–) og den amerikanske biologen Lynn Margulis (1938–2011) i begynnelsen av 1970-årene. Til grunn for gaiahypotesen ligger en oppfatning av at jorden og biosfæren er et stort selvregulerende system som kontrolleres av sterke negative tilbakekoblinger. Disse tilbakekoblingene gjør at jordens miljø vil holdes innenfor grenseverdier som er gunstig for liv. Denne måten å se på jordens globale økologi og evolusjon strider mot den klassiske oppfatningen om økologi som biologiske responser på de fysiske forholdene.[55]

Opprinnelig var Gaiahypotesen grunnlagt på konseptet om homeostase, som går ut på at biologiske systemer har innebygde reguleringsmekanismer slik at fysiske variable holdes innenfor små variasjonsområder, samt at systemet har motstand mot ytre påvirkninger. Margulis har imidlertid ment at Gaia, med sin atmosfære, hydrosfære og litosfære reguleres rundt gunstige verdier som endres over tid. Dette skjer etter som hele systemet sakte utvikler seg gjennom en svært lang livssyklus.[55]

Lovelock utviklet hypotesen ved å sammenligne jorden med Venus og Mars, som i alle fall ikke har observerbart liv på overflaten, men har en atmosfæren bestående for det meste av karbondioksid. Jordens atmosfære består derimot av nitrogen, oksygen og noen flere gasser som karbondioksid, metan og nitrogenoksid i små mengder. Uten andre faktorer skulle en da forvente at jorden skulle ligne på de andre nærliggende planetene, noe som ikke er tilfelle. I følge hypotesen er det livet selv som sørger for at jorden forblir et system med gunstige betingelser.[55]

Gaiahypotesen står i grunnlegende konflikt med økologiens konsepter om organismer som konkurrer om å opprettholde sin eksistens. Men kritikerne har fremmet forslag om at en kanskje ikke trenger noen Gaia-hypotese, fordi geokjemiske prosesser kan forklare flere aspekter ved jordsystemet uten at en bringer inn biologiske prosesser. Et annet motargument er at jorden gjennom sin historie har gått gjennom svært store endringer hva angår klima, kontinentaldrift, havstrømmer, innehold av oksygen i atmosfærens og flere andre globale prosesser. For eksempel at hele jordkloden har vært dekket av is og perioder hvor temperaturen har vært mye høyere enn i nyere tid. Alle disse forholde er vanskelig å hevde tyder på selvregulering som gjør livsbetingelsene særlig gunstig. Til tross for disse innsigelsene og flere andre, fortsetter forskningen på jordsystemet, slik at en stadig får nye innsikter som kan brukes til å teste Gaia-hypotesen.[55]

Karakteristiske forhold[rediger | rediger kilde]

De fleste organismer er begrenset til et miljø på landjorden eller i vann, i tillegg har de betingelser for hva de kan tåle innenfor sitt lokale miljø. Dermed er miljøfaktorer noe som bestemmer artenes utbredelse i biosfæren. Temperatur er en parameter som begrenser utbredelsen for mange arter, men oftest er det en kombinasjon av flere forskjellige størrelser som er avgjørende. For eksempel er toleranse for temperatur og krav til vann viktig for mange. Imidlertid kan ekstreme miljøforhold gi responser av fysiologisk art eller endre oppførselen. Fysiske responser kan være med på å opprettholde organismens indre miljø, altså homeostase. Oppførsel har å gjøre med at organismen unngår uheldige miljøer, altså en strategi der organismen trekker seg vekk.[9]

Levende organismer finnes vanligvis ikke utenfor det temperaturområdet der vann er flytende, det er få avvik fra denne regelen. Dette reflekterer at livets opprinnelse har vært i vann. For opprettholdelse av levende organismer, er flytende vann og temperatur der vann er i væskeform avgjørende for opprettholdelse av liv. I tillegg er konsentrasjon av salter og andre ioner, tilgjengelighet av gasser for respirasjon (ånding), atmosfærisk- eller hydrostatisk trykk og i noen tilfeller også strømningshastigheten av vann, viktig miljøfaktorer som påvirker fysiologi, oppførsel og utbredelse av organismer.[9]

Kjennetegn med biosfæren er at vann kan eksistere i store mengder i væskeform, den mottar en stor energimengde fra en kilde utenfra, fortrinnsvis fra solen og for det tredje at det i biosfæren ligger i overganger mellom gass, væske og faste stoffer.[27]

Utstrekning[rediger | rediger kilde]

Tradisjonelt anses biosfæren å strekke seg fra bunnen av havene til de høyeste fjelltoppene, et lag med en gjennomsnittlig tykkelse på rundt 20 km. Det er funnet mikrober som lever dypt nede i undergrunnen, i enkelte tilfeller flere tusen meter nede jordskorpen.[1] Gjennomsnittlig er dybden av verdens hav 3,7 km, med de største dypene i Stillehavet er på rundt 11 km. Jordskorpens, altså den øverste delen av litosfæren, varierer fra rundt 5 km på havdypene, til rundt 80 km på kontinentene.[56]

Biosfæren en veldig liten region i forhold til hele jordkloden, omtrent som tykkelsen av skallet på et eple. Størsteparten av de levende organismene lever dog innenfor en mindre brøkdel av biosfæren, fra omtrent 500 m under havoverflaten til omtrent 6 km over havet.[1]

Å beskrive biosfærens utstrekning kan være utfordrende, det er en større oppgave enn å bare oppgi hvor høyt opp i atmosfære og hvor langt ned i havet og litosfæren en kan finne livsformer. Utfordringen ligger i å kartlegge bevegelige grenser og uvanlige livsformer. For eksempel står en over spørsmålet om virus skal utelates i definisjonen av livsformer, skal en i så fall ta med prokaryoter? Settes grensen ved prokaryoter, skal en bare regne dem med i deres tilstand med metabolisme eller deres kryptobiotiske tilstand (dvale)? Den kanadisk-tsjekkiske vitenskapsmannen Vaclav Smil (1943–) poengterer disse spørsmålene i sin bok The earth’s biosphere. Han mener at tidligere definisjoner av biosfærens utstrekning har vært alt for restriktive. Selv om en i dag har kommet lengre i å finne livsformer på svært ekstreme og overraskende steder, mener han at i en ikke altfor fjern fremtiden vil finne kunne finne nye.[56]

Temperatur[rediger | rediger kilde]

Bakterien Deinococcus radiodurans tåler frysetørring, radioaktiv stråling og ultrafiolett stråling, men ikke høye temperaturer.

Temperatur er den mest avgjørende faktoren for utbredelse av organismer fordi den avgjør den fysiske tilstanden til vann. De fleste organismer kan ikke tåle lavere temperatur enn 0 °C eller høyere enn 45 °C over særlig lang tid. Eksempler på noen unntak er bakterier som kan leve i varme kilder med temperaturer over kokepunktet og lavarte i polare strøk som kan tåle temperaturer ned til –70 °C. Årsaken til disse temperaturbegrensningene er at molekyler som protein vil denaturere (tap av opprinnelige egenskaper) ved temperaturer over 45 °C. Med temperatur under 0 °C vil vanninnhold i cellene fryse til is og få dem til å sprekke.[9]

De fleste organismer kan ikke greie å opprettholde en kroppstemperatur som er vesentlig forskjellig fra omgivelsene. Stasjonære organismer som planter og sopp eller små dyr som ikke kan bevege seg særlig langt, må kunne tåle hele temperaturspektret som kan oppstå på deres levesteder. Derimot kan organismer med større bevegelsesmulighet ha oppførsel som får dem til å trekke unna ekstreme forhold. Det kan være så enkelt som at et dyr trekker seg unna sterk sol eller finner le mot vinden, eller migrering over store avstander, noe som er trekkfuglenes strategi.[9]

En del dyr har fysiologiske egenskaper som gjør dem i stand til å ha konstant kroppstemperatur, altså at de enten er vekselvarme eller jevnvarme. Vekselvarme dyr har omtrent samme temperatur som omgivelsene, og de forsøker å dra nytte av omgivelsene for å få eller avgi varme. De kan la solen varme seg og funksjoner i kroppen sørger for å spre varmen, for eksempel ved økt hjerterytme hos reptiler. Om natten når det blir lavere temperaturer, senkes hjerterytmen og de søker kanskje inn i et skjul. Dyr som er jevnvarme opprettholder kroppstemperaturen ved varmeutviklingen som metabolisme gir, altså forbrenning av næring. I tillegg kan de ha strategier som å krølle seg sammen for å unngå stort kroppsareal mot omgivelsene. En mer ekstrem strategi er hibernering (dvale), hvor kroppstemperatur, ånding, hjerterytme og forbrenning reduseres, dermed også behovet for næring.[9]

Echiniscus, som er i slekten av bjørnedyr, er en type små organismer som trives i fuktige miljøer. Disse er i stand til å tåle temperaturer fra –270 °C til 151 °C, mer enn noen andre levende skapninger. Ellers er det organismer i ørkener og i polare strøk som må tåle henholdsvis de høyeste og laveste temperaturene på landjorden. I havet holdes pompeiorm (Alvinella pompejana) for å være den som kan tåle høyest temperaturer. Den er rundt 6 cm lang og holder til i hydrotermiske skorsteiner på havbunnen, hvor temperaturen kan komme opp i rundt 80 °C. Ellers er temperaturen på havdypene ned mot 2–3 °C, slik at organismene der må tåle både lav temperatur og svært høyt hydrostatisk trykk.[57]

Bakterien Deinococcus radiodurans, som finnes i jord, avføring fra dyr og i kloakk, er en usedvanlig hardfør organisme som kan overleve frysetørring, høye doser av radioaktiv stråling og ultrafiolett stråling. Dens spesielle egenskap er at den har en ekstraordinær evne til å reparere skadd DNA. Imidlertid tåler den ikke høye temperaturer.[58]

Fuktighet[rediger | rediger kilde]

De fleste organismer på landjorden må opprettholde vanninnholdet innenfor et smalt grenseområde. Vanntap skjer ved fordampning eller hos planter ved transpirasjon. Vanntapet som en plante har via bladene, må dekkes ved opptak av vann via røttene. Dyr dekker vanntapet ved å drikke eller spise mat som inneholder vann. Organismer som holder til i tørre omgivelser er tilpasset via mekanismer som reduserer vanntapet. For eksempel kan ørkenplanter redusere arealet av bladene når det er varmt eller at planten ikke vokser i den varmeste årstiden. Ørkendyr har ofte skinn som ikke avgir særlig mye vann, men kan ikke unngå å miste vann via åndedretsorganenen. Dyr som gaseller har en nese som kjøler ned den varme luften de puster ut slik at den kondenserer, dermed kan de gjenbruke fuktigheten i ånden fremfor å tape den til omgivelsene.[9]

Salinitet[rediger | rediger kilde]

Dødehavet er blant de innsjøer i verden med høyest saltinnhold. Ved kystene kan en se utfellinger av halitt, et krystall av natriumklorid (bordsalt).

Salinitet, eller saltinnhold, har å gjøre med mengden oppløst salt i vann. I sjøvann er natrium og klorid de vanligste ionene som er oppløst, men også ioner av magnesium, kalsium og sulfat utgjør en stor mengde. Innholdet av salt i vann kan variere fra nesten intet i smeltevann fra snø, til så høyt nivå at vannet har nådd metningsnivå i innsjøer som Dødehavet. I havet er saltinnholdet mer eller mindre konstant, men variasjon finnes langs kystene der elver løper ut og reduserer konsentrasjonen.[9]

Celler i organismer inneholder også en viss mengde oppløste ioner, men saltkonsentrasjonen er mye mindre enn det en finner i miljøet ellers. Det må være et minimum av ioner i cellenes cytoplasma for at den skal fungere, men for høyt innhold setter cellene ut av funksjon. Organismer som lever i vann har ofte ikke et ytre skinn som er helt tett mot vanninntrengning, de må derfor kunne motstå osmotisk trykk. En fisk som har høyere eller lavere saltinnhold enn vannet den lever i, vil ha et osmotisk trykk mot skinnet. Om for eksempel fisken har høyere saltinnhold enn vannet utenfor, vil vann forsøke å diffundere (utligning ved inntrenging) gjennom skinnet slik at konsentrasjonen blir den samme. Marine dyr har derfor ofte samme osmotisk trykk som vannet utenfor, men om det ikke er tilfelle må organismen ha mekanismer som hindrer diffusjon.[9]

Artemia (saltsjøkreps) og vannfluer er organismer som trives i spesielt salt vann, altså med høyere saltkonsentrasjon enn 3,4 % som er vanlig i havet. Disse kan en finne i Store Saltsjø, Dødehavet og Death Valley.[58]

pH-verdi[rediger | rediger kilde]

Syre og base har måleenheten pH, som enkelt sakt er et mål på konsentrasjonen av hydrogenioner i en oppløsning. Om en væske har pH med verdi 7, er den nøytral mens høyere tall betyr basisk oppløsning og lavere betyr syrlig oppløsning. I levende organismer er viktige prosesser i cellene avhengig av at pH-verdien er innenfor et lite intervall. Det er dermed viktig for organismer å holde pH-verdien vedlike for at livsprosessene skal holdes i gang, selv om deler av en organisme fungerer med forskjellige verdier.[9]

For organismer i vann er det vanlig at skinnet er delvis gjennomtrengelig eller at de har overflater for pusting. Slike organismer kan ha utskifting av hydrogenioner gjennom skinnet, for at livsviktige prosesser inne i organismen skal kunne få regulert pH-verdien. For eksempel kan det være snakk om at natrium eller bikarbonat utveksles med omgivelsene. I vannmiljøer kan pH-verdien variere fra 3 i myr til 9 i basiske innsjøer. Årsaken til dette kan være innhold av organiske syrer i myr, eller geologiske avsetninger med svovel som gir basisk vann. Slike miljøer utelukker de fleste levende organismer.[9]

Levende organismer i syrlige miljøer er nesten helt begrenset til mikroorganismer. Et stort antall flercellede arter, som gjærstammer, sopper, alger og protozoer tåler miljøer med så lav pH-som 3. Aller lavest pH-verdi tolererer Picrophilus oshimae, en type arkebakterier som har sitt optimum ved 0,7. Motsatt kan natronobacterium, også en type arkebakterier som opptrer i salte innsjøer, tåle pH-verdier helt opp til 11.[58]

Vannstrømning[rediger | rediger kilde]

For organismer i vann er strømminger et problem, som for eksempel i elver, havstrømmer og bølger. Mange organismer har spesialisert seg på å leve i strømmer, men er utsatt for å bli slått løs fra sitt feste og bli transportert vekk. Både planter og dyr har utviklet mekanismer for å holde seg fast i underlaget, for eksempel skjell som er solid festet til stein eller svaberg. Fordelen med å leve i slike miljøer er tilgang på oksygen- og næringsrikt vann. En annen fordel kan være at predatorer (rovdyr) har vanskelig for å drive jakt i slike omgivelser.[9]

Atmosfærens trykk[rediger | rediger kilde]

Noen få fugler flyr meget høyt og rekordregistreringen er fra 1973 da et passasjerfly kolliderte med en skjellgribb 11 100 m over bakken.[59]

Atmosfærens trykk, eller omtalt bare som lufttrykk, er størst ved havnivå og er vekten av gassene i atmosfæren som virker ned på en flateenhet. Trykket ved havnivå tilsvarer én atmosfære. Variasjoner i lufttrykket kan gi spesielle problemer for åndedrettsorganene til dyr, fordi utskillelse av oksygen og karbondioksid kan bli påvirket. Når et dyr puster går oksygen gjennom overflaten i lungeblærene, en prosess som hovedsakelig skjer på grunn diffusjon, altså at konsentrasjonen i luften er større enn i blodet. Motsatt diffunderer karbondioksid ut i luften fordi konsentrasjonen er stor i blodet, men liten i luften i lungeblærene. En snakker derfor om at hver av gassene har sitt eget partialtrykk. Problemer for åndedrettsorganene oppstår når et dyr kommer høyt opp fra havet, fordi oksygenets partialtrykk reduseres, og det får lavere oksygeninntak når det puster.[9]

Troposfæren den delen av atmosfæren der de turbulente strømningene foregår og hvor tettheten av nitrogen, oksygen og vanndamp er stor. Tykkelsen varierer fra 15 km ved tropene og 10 km i polare områder. Stratosfæren som er over troposfæren, går opp til 50 km over jordoverflaten og inneholder ozonlaget som beskytter mot ultrafiolett stråling. Små vindbårne organismer, kalt bioaerosoler, er funnet helt oppe i stratosfæren, til tross for at de både blir utsatt for lavt trykk, ultrafiolett stråling og temperaturer helt ned til –60 °C. Bakterier er observert i høyder av 55 og 77 km over bakken, men det er uvanlig at mikroorganismer kommer opp til stratosfæren. Det vil også til en hver tid være virus, bakterier, sopper, sporer og pollen som når opp i stratosfæriske høyder, men som etterhvert faller tilbake til lavere høyder uten at de overlever.[59]

I de laveste hundre meterne av troposfæren er det en stor mengde levende organismer, spesielt insekter og fugler. Av de rundt én million insekter som er indentifisert, flyr de fleste ikke høyere enn noen få meter over bakken. En del insekter i tropisk regnskog trives i toppen av trærne, dermed lever de noen titals meter over bakken. Schistocerca, som er en slekt av gresshopper, er observert i svermer i en høyde av 3000 m over bakken.[59]

Hydrostatisk trykk[rediger | rediger kilde]

Hydrostatisk trykk er det trykket som oppstår nedover i vannmassene. Siden vann har mye større tyngde enn luft, er også trykket mye større nedover i vannet. For hver tiende meter ned øker trykket med én atmosfære. Når gjennomsnittlig havdybde er 3800 m vil det si at gjennomsnittlig trykk på havbunnen er 380 atmosfærer. Organismer som lever på slike dyp kan derfor ikke ha luftblærer, de har derfor ikke lunger eller svømmeblære, som dyrene som levere nærmere havoverflaten.[9]

Forekomsten av organismer på dypt hav er svært lav. Noe over halvparten av havets biomasse bestående av dyr, befinner seg på havbunnen, men 80 % av disse befinner seg på grunt vann, ikke dypere enn 200 m. Selv om havdyp på 3000 m utgjør rundt 75 % av verdenshavene, er det bare 1 % av all biomasse av sjødyr som befinner seg der. På slike dyp er det store mengder usynlige bakterier, ellers er det sjøstjerner, svamper, sjøliljer, armfotinger, sjøpølser, muslinger, og flerbørstemarker. Disse forekommer som ensomme individer eller finnes i små sammenklumpinger adskilt av store flater helt uten andre større skapninger. Det som tiltrekker dyr på havbunnen er blant annet død biomasse fra andre havdyr, avføring og andre rester som siger ned fra vannmassene lang oppe. Spesielt byr hvalkadavre på mat for store mengder bunndyr.[60][27]

Av marine pattedyr er det spermhvalen som går dypest ned, det er gjort observasjoner av disse ned på 2000 m dyp, men det holdes som trolig at den kan dykke helt ned til 3000 m. Noe som gjør tilværelse ekstrem på havdypene er ikke bare det høye trykke, men også lave temperaturer og totalt mørke.[60][57]

Sivilisasjon og biosfæren[rediger | rediger kilde]

Menneskenes biomer endrer opprinnelige naturmiljøer, men stor befolkningstetthet har også fordelen med at andre områder får være mindre berørt.

Etter hvert som antall mennesker på jorden har blitt mange og det teknologiske nivået har blitt stadig høyere, har påvirkningen på biosfæren blitt desto større. Menneskelige endringer har skapt store forandringer av biosfærens energistrømmer og biogeokjemiske sykluser, samt at mange populasjoner og arter er utryddet eller trues av å bli det. Den amerikanske biologen Edward O. Wilson (1929–) skapte begrepet biodiversitet. Han har anslått at fra siste del av 1900-tallet ble minst 27 000 arter utryddet hvert år, mesteparten av disse var små tropiske organismer.[9]

Verdens befolkning er avhengig av en sunn og motstandsdyktig biosfære får å få akseptable leveforhold. Sosiale forhold, helse, kultur, demokrati, lov og orden, rettferdighet og til og med overlevelse er integrert med jordens systemer og biosfæren. Dette skjer i et komplisert samspill med lokale, regionale og globale sammenhenger og avhengigheter. Fordi mennesket er en del av biosfæren er ikke naturmiljøet noe som er utenfor økonomien eller samfunnet, men selve fundamentet for eksistensen av sivilisasjon.[61]

For 2019 var det estimert at 25 % av de årlige menneskeskapte utslippene av karbondioksid ble absorbert av havet og at over 90 % av den globale oppvarmingen som disse utslippene skapte, også ble absorbert av havet. I tillegg absorberer landjordens økosystemer som skog, våtmarker og gressmarker opptil 30 % av de årlige utslippene. Mengden av karbon lagret i landjordens økosystemer er nesten 60 ganger større enn de årlige utslippene av klimagasser. Så langt har biosfæren bidratt mye til å stabilisere klimaet, men på sikt kan ikke denne økosystemtjenesten tas som en selvfølge. Betydningen av arealbruksendringer og klimaendringene selv, påvirker i hvor stor grad biosfæren vil fungere som karbonsluk.[61]

Fjellformasjoner med Dedo de Deus (Guds finger) i bakgrunnen, ved Serra dos Órgãos nasjonalpark, i delstaten Rio de Janeiro, Brasil]. En har begynt å innse at naturkonservering og landdeling er to strategier som må kombineres, spesielt fordi menneskets biomer rommer et stort innhold av verdens naturlige biodiversitet. En annen årsak er at menneskets påvirkinger i beskyttede naturområder knapt ser ut til å kunne stoppes, bare styres mot en bærekraftig utnyttelse.[62]

Sannsynligheten for regimeskifte for økosystemer øker om motstandsdyktigheten blir svekket ved å redusere arter, fjerne hele grupper av arter eller fjerne hele trofiske nivåer. Slike endringer kan skje ved for eksempel forurensing og klimaendringer. Regnskogen i Amazonas er et eksempel. Om en greier å bevare mangfoldet av plantearter kan det være mulig for Amazonas skoger å tilpasse seg nye klimaforhold. Slik tas også Amazonas vare på som et viktig karbonlager. Hyppig og ekstremt tørke har potensial til å destabilisere store deler av Amazonas, men risikoen for selvforsterket tap av skog reduseres om det store biologiske mangfoldet bevares. Imidlertid vil kontinuerlig avskoging, samtidig med global oppvarming kunne føre til at skadelige vippepunkter overskrides. Det er anslått at tap av biologisk mangfold og avskoging av mer enn 40 % av arealet eller en temperaturøkning på 4 °C, kan endre Amazonas til en stor savanne. Imidlertid kan det være synergier mellom avskoging, klimaendringer og omfattende skogbranner, dermed kan slike terskelverdier overskrides allerede ved 20–25 % tap av skog. Et storstilt regimeskifte for Amazonas vil føre til store påvirkninger i et stort område, ved endringer av nedbør og klimaregulering, samt at andre vippepunkter for jordens biosfære kan overskrides.[61]

Enda et eksempel på en viktig økosystemtjeneste er pollinering, altså at insekter og andre arter bestøver planter slik at disse får avkom. Mer enn 75 % av verdens matproduksjon er i større eller mindre grad avhengig av pollinerende dyr for avkastning og/eller kvalitet. I tillegg er nærmere 90 % av alle ville planter i enn eller annen form avhengig av pollinering utført av insekter, fugler eller virveldyr. Plantene er igjen kritiske for funksjonen til økosystemene de er del av. Biodiversitet blant pollinatorer er viktig for at økosystemene skal være motstandsdyktige mot miljøforandringer, for eksempel global oppvarming.[61] I årene etter 2000 er det observert en reduksjon av insektpopulasjoner rundt om i verden, noe som er dokumentert i rapporten Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services.[63] Nedgangen er tilskrevet habitatødeleggelse forårsaket av intensivt jordbruk og urbanisering,[64][65] sprøytemiddelbruk,[66] fremmede arter,[67][68] klimaendringer,[68] og kunstig belysning.[69]

De store endringene på biosfæren som menneskene har stått bak har gitt opphav til begrepet antropocen. I denne nye geologiske epoken er menneskene utfordret av turbulente tider med dynamikk mellom mennesker og planet, hvor raske og trege endringer i gjensidig samvirkning gir en uventet og upredikterbar fremtid. Planetens fremtid vil avhenge av om den globale oppvarmingen kommer godt under 2 °C, dette for at biosfæren fortsatt skal ha motstandsdyktighet mot endringer. I vitenskapen påpekes det at motstandsdyktige samfunn, økosystemer og tilstanden til hele jordsystemet avhenger av å opprettholde og gjenopprette mangfold innenfor sosiale og økologiske felter.[61]

Uansett hva slags skjebne menneskeheten og biosfæren måtte få, så regner en at biosfæren fremdeles vil eksistere i halv milliard år fremover. Det forventes nye istider som igjen vil legge store deler av Nord-Europa og Nord-Amerika under is, kraftige vulkanutbrudd kan få drastiske betydninger for klima («vulkansk vinter») og livsformer, samt at asteroider som kolliderer med jorden. Objekter fra verdensrommet er alltid en fare, dog er sannsynligheten størst for at disse er små og faller i havet. Gamle livsformer kan forsvinne og nye oppstå mellom slike hendelser. Helt til slutt vil solen forvandles til en rød kjempe, men lenge før det skjer vil den sende ut stadig kraftigere lys. Mer intens solstråling vil få havet til å fordampe og jordens vannbeholdning vil forsvinne ut i verdensrommet. Slutten på biosfæren har derfor fått betegnelsen «biosfærens varmedød». Biosfæren har utviklet seg i fire milliarder år, men muligens har den ikke mer enn én åttendedel av sin eksistens igjen. En milliard år fra nå regner en uansett med at jorden vil være en livløs steinplanet. Videre vil solen bli en rød kjempe om fem milliarder år, med en diameter helt ut til jordens bane. Jorden vil da gå innover en spiralbane og til slutt forsvinne i solen. Solen selv vil ende opp som en hvit dverg som sakte kjøles ned.[70]

Se også[rediger | rediger kilde]

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w «The biosphere». AP Environmental Science. University of California College Prep, AP Environmental Science OpenStax CNX. 25. september 2009. 
  2. ^ Taksdal, Gudmund (1996). Økologi og miljø. Oslo: Landbruksforlaget. s. 8–11. ISBN 8252921493. 
  3. ^ Ratikainen, Irja Ida: (no) Biosfæren i Store norske leksikon
  4. ^ «biosfære». naob.no. Besøkt 19. februar 2021. 
  5. ^ a b c d e f Vernadsky 1997, s. 20–32
  6. ^ Smil 2002, s. 1–3
  7. ^ a b Jørgensen 2000, s. 146–158
  8. ^ Bale, Rachael (26. desember 2019). «How many species haven't we found yet?». National geographic. Besøkt 15. februar 2021. 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Gates, David M., Thompson, John N. og Thompson, Michael B. (16. november 2020). ««Biosphere»». Encyclopedia Britannica. Besøkt 6. februar 2021. 
  10. ^ Voje, Kjetil Lysne: (no) Art i Store norske leksikon
  11. ^ Voje, Kjetil Lysne: (no) Systematikk i biologi i Store norske leksikon
  12. ^ Jørgensen 2000, s. 147–153
  13. ^ Molles & Sher 2019, s. 69–73
  14. ^ Smil 2002, s. 124–128
  15. ^ Cain, Fraser (14. desember 2015). «How does the sun produce energy?». Phys.org. 
  16. ^ a b c d e f g h i j Jørgensen 2000, s. 134–147
  17. ^ a b c d e f Molles & Sher 2019, s. 14–16
  18. ^ «Tipping Elements – the Achilles Heels of the Earth System». Potsdam – Institut für Klimafolgenforschung. Besøkt 4. mars 2019. 
  19. ^ Stocker, T. Thomas., m.fl. (2014). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (engelsk). Cambridge og New York: Intergovernmental Panel on Climate Change. s. 1116. 
  20. ^ Oort, Abraham H. (september 1970). «The Energy Cycle of the Earh». Scientific American – The Biosphere. 223 (3): 54–63. 
  21. ^ «Atmospheric circulation». Encyclopædia Britannica. Besøkt 13. desember 2020. 
  22. ^ Molles & Sher 2019, s. 51
  23. ^ Molles & Sher 2019, s. 12–14
  24. ^ a b c Jørgensen 2000, s. 298–304
  25. ^ Molles & Sher 2019, s. 491–491
  26. ^ a b Fimreite 1997, s. 33–34
  27. ^ a b c Hutchinson, G. Evelyn (september 1970). «The Biosphere». Scientific American – The Biosphere. 223 (3): 45–53. 
  28. ^ a b Fimreite 1997, s. 35–37
  29. ^ Smil 2002, s. 124
  30. ^ a b Fimreite 1997, s. 37–39
  31. ^ Mamen, Jostein:(no) Global oppvarming i Store norske leksikon
  32. ^ Lauvset, Siv:(no) Havforsuring i Store norske leksikon
  33. ^ a b c Fimreite 1997, s. 40–44
  34. ^ Sirevåg, Reidun: (no) nitrogenfiksering i Store norske leksikon
  35. ^ Aarnes, Halvor: (no) Nitrogensyklus i Store norske leksikon
  36. ^ a b «Nutrient Pollution». U.S. Environmental Protection Agency. Besøkt 21. februar 2021. 
  37. ^ Fimreite 1997, s. 45–46
  38. ^ Bjørnå, Finn: (no) Fosforgjødsel i Store norske leksikon
  39. ^ Fimreite 1997, s. 46–50
  40. ^ Smil 2002, s. 46–47
  41. ^ a b c d e f Gasser, Deta og Grenne, Tor (21. desember 2016). «JORDENS HISTORIE PÅ ETT ÅR». Besøkt 4. februar 2021. 
  42. ^ a b c d Grenfell, J. Lee m.fl. (22. mars 2010). «Co-Evolution of Atmospheres, Life, and Climate». Astrobiology. 10 (1). doi:10.1089/ast.2009.0375. 
  43. ^ a b c d Kjørstad, Elise (10. oktober 2020). «Slik har jordens klima endret seg gjennom tidene». forskning.no. Besøkt 4. februar 2021. 
  44. ^ a b c Smil 2002, s. 48–51
  45. ^ Zimmer, Carl (3. oktober 2013). «The Mystery of Earth’s Oxygen». The New York Times. Besøkt 21. februar 2021. 
  46. ^ a b c d Smil 2002, s. 51–55
  47. ^ Kopp, R. E.; Kirschvink, J. L.; Hilburn, I. A.; Nash, C. Z. (2005). «The Paleoproterozoic snowball Earth: A climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis». Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (32): 11131–6. Bibcode:2005PNAS..10211131K. PMC 1183582Åpent tilgjengelig. PMID 16061801. doi:10.1073/pnas.0504878102. 
  48. ^ Kasting, J. F.; Siefert, JL (2002). «Life and the Evolution of Earths Atmosphere». Science. 296 (5570): 1066–8. Bibcode:2002Sci...296.1066K. PMID 12004117. doi:10.1126/science.1071184. 
  49. ^ Bryhni, Inge: (no) Snøballteorien i Store norske leksikon
  50. ^ Spracklen, D. V. m. fl. (2008). «Boreal forests, aerosols and the impacts on clouds and climate». Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. 1885 (366): 4613–26. Bibcode:2008RSPTA.366.4613S. PMID 18826917. doi:10.1098/rsta.2008.0201. 
  51. ^ Christner, B. C. m. fl. (2008). «Ubiquity of Biological Ice Nucleators in Snowfall». Science. 5867 (319): 1214. Bibcode:2008Sci...319.1214C. PMID 18309078. doi:10.1126/science.1149757. 
  52. ^ Schwartzman, David W. og Volk, Tyler (1989). «Biotic enhancement of weathering and the habitability of Earth». Nature. 340 (6233): 457–460. Bibcode:1989Natur.340..457S. doi:10.1038/340457a0. 
  53. ^ Retallack, Gregory J. (2001). «Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling». The Journal of Geology. 4 (109): 407–426. Bibcode:2001JG....109..407R. doi:10.1086/320791. 
  54. ^ Dutton, Jan F. og Barron, Eric J. (1997). «Miocene to present vegetation changes: A possible piece of the Cenozoic cooling puzzle». Geology. 25: 39. doi:10.1130/0091-7613(1997)025<0039:MTPVCA>2.3.CO;2. 
  55. ^ a b c d Jørgensen 2000, s. 69–73
  56. ^ a b Smil 2002, s. 155–157
  57. ^ a b Smil 2002, s. 173–177
  58. ^ a b c Smil 2002, s. 177–179
  59. ^ a b c Smil 2002, s. 157–162
  60. ^ a b Smil 2002, s. 162–163
  61. ^ a b c d e Folke, Carl m.fl. (2020). «Our Future in the Anthropocene Biosphere: Global sustainability and resilient societies» (pdf). Beijer Discussion Paper Series. 272. 
  62. ^ Ellis, Erle C. (mars 2013). «Sustaining biodiversity and people in the world’s anthropogenic biomes». Current Opinion in Environmental Sustainability. 5 (3–4): 368–372. ISSN 1877-3435. 
  63. ^ S. Díaz, m.fl. (2019). Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (engelsk). Bonn, Tyskland: Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES) secretariat. 
  64. ^ Tscharntke, Teja; Klein, Alexandra M.; Kruess, Andreas; Steffan-Dewenter, Ingolf; Thies, Carsten (August 2005). «Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity and ecosystem service management». Ecology Letters. 8 (8): 857–874. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00782.x. 
  65. ^ Sánchez-Bayo, Francisco; Wyckhuys, Kris A.G. (31. januar 2019), «Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers», Biological Conservation 232: 8–27, DOI:10.1016/j.biocon.2019.01.020. 
  66. ^ Braak, Nora; Neve, Rebecca; Jones, Andrew K.; Gibbs, Melanie; Breuker, Casper J. (November 2018), «The effects of insecticides on butterflies – A review», Environmental Pollution 242 (A): 507–518, DOI:10.1016/j.envpol.2018.06.100, PMID 30005263. 
  67. ^ Wagner, David L.; Van Driesche, Roy G. (januar 2010). «Threats Posed to Rare or Endangered Insects by Invasions of Nonnative Species». Annual Review of Entomology. 55 (1): 547–568. doi:10.1146/annurev-ento-112408-085516. 
  68. ^ a b Sánchez-Bayo, Francisco; Wyckhuys, Kris A.G. (31. januar 2019), «Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers», Biological Conservation 232: 8–27, DOI:10.1016/j.biocon.2019.01.020. 
  69. ^ Owens, Avalon C. S.; Lewis, Sara M. (november 2018). «The impact of artificial light at night on nocturnal insects: A review and synthesis». Ecology and Evolution. 8 (22): 11337–11358. doi:10.1002/ece3.4557. 
  70. ^ Smil 2002, s. 263–271

Litteratur[rediger | rediger kilde]

  • Fimreite, Norvald (1997). Innføring i økologi. Oslo: Samlaget. ISBN 8252147852. 
  • Vernadsky, Vladimir (1997). The biosphere. New York: Springer. ISBN 978-1-4612-7264-9. doi:10.1007/978-1-4612-1750-3. 
  • Molles, Manuel C. Jr. og Simon, Anna Sher (2019). Ecology: Consepts and applications (8 utg.). New York, NY: McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-88005-6. 
  • Flangam, Dennis, red. (september 1970). Scientific American – The Biosphere (pdf). 223 (3): 1–208. 
  • Jørgensen, Svein Erik, m. fl. (2000). Global ecology – A derivative of Encyclopedia of ecology. New York: Elsever. ISBN 978-0-444-53626-6. 
  • Smil, Vaclav (2002). The earth’s biosphere: evolution, dynamics, and change. New York: The MIT Press. ISBN 0-262-19472-4. 

Eksterne lenker[rediger | rediger kilde]