Elvemusling

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Hopp til: navigasjon, søk
Elvemusling
Foto: Joel Berglund, 2007
Foto: Joel Berglund, 2007
Vitenskapelig(e)
navn
:
Margaritifera margaritifera
L., 1758
M. (Margaritifera) margaritifera
Norsk(e) navn: elvemusling,
elveperlemusling
Biologisk klassifikasjon:
Rike: Dyreriket
Rekke: Bløtdyr
Klasse: Muslinger
Orden: Unionoida
Familie: Elvemuslinger
Slekt: Margaritifera
Underslekt: M. (Margaritifera)
IUCNs rødliste: [1]
ver 2.3
UtryddetUtryddet i vill tilstandKritisk truetSterkt truetSårbarNær truetLivskraftigAvhengig av lokale tiltakStatus iucn2.3 EN-no.svg

EN — Sterkt truet

Nasjonal rødliste (Norge): [2]
Regionalt utryddetRegionalt utryddet i vill tilstandKritisk truetSterkt truetSårbarNær truetLivskraftigStatus iucn3.1 reg-VU-no.svg

VU — Sårbar

Habitat: limnisk, rene kalkrike og næringsfattig elver og bekker med sand, grus og steinbunn og bestander av laks og ørret (Salmo)
Utbredelse: naturlig i Palearktis og introdusert til Nearktis
Underarter:
  • M. m. durrovensis
  • M. m. margaritifera
  • M. m. parvula

Elvemusling eller elveperlemusling (Margaritifera margaritifera eller Margaritifera (Margaritifera) margaritifera) er en ferskvannslevende nyreformet perlebærende musling som finnes i næringsfattig temperert, rennende vann. Arten finnes på den nordlige halvkule og opptrer naturlig i Palearktis, men har også blitt introdusert til Nearktis. Den er enten (spørsmålet regnes ikke som endelig avklart) monotypisk eller den overlever i kraft av to eller tre underarter; M. m. margaritafera (nominatformen), M. m. parvula og M. m. durrovensis.

Elvemuslingen er internasjonalt sterkt truet av utryddelse,[1] som følge av forsuring og opphopning av næringsstoffer i vassdragene, hovedsakelig på grunn av avrenning fra dyrket mark og lignende. Arten har alt blitt utryddet fra store deler av sitt naturlige utbredelsesområde i Palearktis. De største bestandene i dag befinner seg i Norge og Russland. Den norske delen utgjør ifølge Larsen (2011) mer enn halvparten av den europeiske bestanden og cirka en tredjedel av verdensbestanden.[3] Den russiske ble i 2005 estimert til mer enn 100 millioner individer og er nest størst.[4] Begge er imidlertid i tilbakegang. I tillegg befinner det seg mer enn 12 millioner i Storbritannia (hvorav cirka 10 milloner i Skottland alene), mer enn 10 millioner i Irland, og mer enn 8 millioner i Sverige.[4] Også disse er i tilbakegang. Alle andre bestander av elvemuslinger er relativt ubetydelige.[4] Arten virker kanskje å være tallrik, men i tidligere tider fantes det mange milliarder av arten i Fennoskandia og rundt Hvitehavet. Uansvarlige kongehus og forurensning er imidlertid i ferd med å ta knekken på elvemusligen.

I Norge har fylkesmannen i Nord-Trøndelag nasjonalt ansvar for forvaltningen av elvemuslingen, som er en ansvarsart for Norge,[5] der den regnes som sårbar.[2] Den er dessuten en viktig indikatorart på vannkvaliten i elvene og en nøkkelart, fordi den har stor effekt på økosystemet der den lever. Den renser nemlig vannet.[6] Derfor er den også en paraplyart, som svært mange andre arter er avhengig av.[6] Den er også perlebærende, og i tidligere tider var den en svært viktig ressurs som produsent av perler, spesielt i Norge, Sverige og Russland.[7]

Biologi[rediger | rediger kilde]

Perlemor dannes lagvis på innsiden av muslingskallene og gir det styrke og stivhet
Muslingens ytre skall (periostracum):
1. Sagittalplanet
2. Vekststriper
3. Ligament
4. Skallnavle (umbo)
Muslingens innvendige bestanddeler:
1. Bakre lukkemuskel
2. Fremre lukkemuskel
3. Fremre gjelleblad
4. Bakre gjelleblad
5. Utåndingsrør
6. Innåndingsrør
7. Fot
8. Låsetenner
9. Ligament (hengsel)
10. Mantel
11. Skallnavle (umbo)

Beskrivelse[rediger | rediger kilde]

Elvemuslingen blir normalt cirka 7–15 cm lang og har et nyreformet mørkt brunlig skall (mantel). Yttersiden kalles periostracum og blir nærmest sort hos eldre individer og lysere brun hos yngre. Yttersidene har derssuten synlige vekstringer, men det er ingen visuell forskjell på hunner og hanner.

Anatomi[rediger | rediger kilde]

Skallet består av to symmetrisk avlange halvdeler, som vokser ut fra sagittalplanetkappen og beskytter bløtdelene i kappehulen. Skalldelene er festet sammen av et ligament, som består av en hengselplate og «låsetenner» på begge skallhalvdeler som griper inn i hverandre. Kappen danner en markert linje (palliallinjen) som løper parallelt med skallkanten. I bakre del av kroppen danner kappen to åpninger (siphoner); en for innstrømming og en for utstrømming. Kappen danner også to parrede labial-palper (griperedskaper) nær munnåpningen.[8]

Selve kappen består av to lag med epitelvev som er atskilt med et lag av bindevev, og langs kappekanten sitter det tallrike kjertelceller som skiller ut «byggeklosser» til de tre ulike lagene i skallet. I kappehulen finner man dyrets indre organer, blant annet lukkemusklene, de fire gjellebladene, den muskuløse foten som inneholder fordøyelseskjertel, og deler av tarmen og gonaden (en kjertel som danner kjønnsceller).[8]

Skallets eldste del kalles skallnavlen og er synonym med umbo, et punkt som ligger på den reiste delen av skallet, oppe ved låsen.[9] Skallnavlen er også identisk med vekstsenteret for skallet. Derfra dannes og ordnes vekststripene (en slags årringer) mer eller mindre konsentrisk utover, etter hvert som muslingene vokser.

Skallet består av tre lag. Det ytterste laget kalles periostracum og er et relativt tynt hornaktig lag av et protein kalt conchiolin (conchin) og et kitinlignende stoff. Det har som formål å beskytte det midtre kalklaget mot oppløsning og har mer eller mindre tydelige vekststriper. Det midtre laget et et kalklag som dannes av kalkprismer, som står loddrett på overflaten og «limes» sammen med conchin. Det innerste laget er det såkalte perlemorlaget. Perlemor er bygd opp av tynne lag av vekselvis conchiolin og kalkkrystaller (kalsiumkarbonat), som skinner med en irisaktig glans, og består av mikroskopiske flak med bare noen nanometer mellom. «Den kompleksiteten vi har observert i perlemor på nanonivå, er direkte forbløffende og ser ut til å være en avgjørende faktor når det gjelder materialets seighet» sier Christine Ortiz (20. september, 2005), professor ved avdelingen for materialvitenskap og -teknikk ved Massachusetts Institute of Technology i USA.[10]

Perlemor kan brukes til å lage pyntegjenstander, smykker og intarsiarbeider. Slik perlemor kommer imidlertid vanligvis fra perlemuslinger. Elvemuslingen danner imidlertid perler; som oftest én per tusen muslinger, men det må cirka tusen perler til for hver perle med gode nok standard til å bli et verdifult smykke.[7] Perlen dannes om det kommer et lite fremmedlegme (et sandkorn eller lignende) på innsiden av skallet. Dette vil irritere muslingen, som kapsler det inn med perlemor. Lagene blir med tiden til en perle, men altså sjelden en tilnærmet perfekt perle.

Aldersbestemmelse[rediger | rediger kilde]

Muslinger kan aldersbestemmes ved å telle vekststripene (en slags årringer) i skallet, men det er ingen enkel oppgave og det krever både erfarenhet og relevante tekniske hjelpemidler. Fordi muslingen vokser ujevnt gjennom året, så dannes det en ny ring i skallet når det utvider seg. Disse ringene har som regel med tilgangen på næringsstoffer å gjøre, og kan derfor relateres til årstidene. Hver ring representerer derfor ideelt sett et nytt års vekst. Som regel lar det gjøre å skille mellom disse årsperiodene, men av og til kan det oppstå ekstra vekstperioder i et år, som setter ektra ringer og kan gjøre det svært forvirrende når man skal telle. I tillegg er det slik, at tidlige ringer på grunn av erosjon av skallets eldste deler (umbo) kan være vanskelige å oppdage. Mest nøyaktig blir det derfor å aldersbestemme muslingen når yttersiden av skallet eksamineres gjennom et dertil egnet mikroskop av en ekspert.[11]

Formering[rediger | rediger kilde]

Elvemuslingens livssyklus, fra spermie til musling

Elvemuslingen blir kjønnsmoden i 12–15 års alderen. De har normalt kjønnet formering og forplanter seg gjennom at hannene spruter ut sine spermier i vannmassene (som regel i junijuli).[3] Spermiene følger med vannstrømmen og når hunnene gjennom deres innåndig, og befrukter der eggene. Egg og spermier produseres i gonaden. I populasjoner med lav densitet har hunnene også evnen til selvbefruktning, såkalt hermafrodittisme.

Befruktede egg utvikler seg i noen uker i små lommer (yngelkammer) på hunnens gjeller, før de små larvene, såkalte glochidielarver, slippes fri i milliontall (3–4 millioner) fra hunnindividene, typisk i juli–september (eller 5–7 uker etter befruktning).[3] Da er de maksimum 45–70 µm lange og ligner små muslinger.[12] Larvene må i løpet av kort tid finne en vertsfisk å feste seg til, ellers død de.

Det vesle skallet holdes åpent til de finner et passende vert av enten laks (Salmo salar) eller ørret (S. trutta), der larvene fester seg på gjellefilamentet med foten og lukker åpningen. Tidligere trodde man at laks og ørret levde i symbiose med larvene, men nyere forskning har vist at dette ikke er tilfellet. Larvene lever derimot parasittisk på gjellene til fisken.[13] De er synlige som små, hvite prikker og kan være svært tallrike, men de har svært høy dødelighet i denne fasen. Larver som ikke finner noe annet enn en laks eller en ørret må slippe taket og prøve på nytt, men mange av disse dør. De som finner en vert suger i seg næring fra vertens blodomløp gjennom foten (såkalt fotforing) fram til neste vår, mens de vokser. Vanntemperaturen er bestemmende for hvor langt det parasittiske stadiet blir, men normalt varer det 9–11 måneder. Fisken ser ikke ut til å ta skade av larvene, som neste vår slipper seg løs fra verten. Da har larvene vokst til omkring 0,4 mm.[3] Laksefisk som har vært infisert med glochidielarver kan se ut til å ha større motstandsdyktighet mot lakseparasitten Gyrodactylus salaris, forteller forskere ved Norsk institutt for bioøkonomi (NIBO), så kanskje de har en viss gjensidig nytte av hverandre?

Når larvene slipper taket på verten, må det være i et område av elva med ren bunn, bestående av sand, grus og stein. Kun én av 100 millioner larver lykkes med å etablere seg som en elvemusling. Lite har vært kjent om hva som egentlig skjer med muslingen etter at den har forlatt vertsfisken. Man har antatt at cirka 95 prosent dør i løpet av de 5–8 årene, og at de gjennom de første leveårene er nedgravd i bunnsubstratet. Nå har en ny norsk studie kastet lys over den første tiden etter larvestadiet. Fram til skallet blir 2,2 mm langt, er elvemuslingen avhengig av fotforing (næringsopptak gjennom foten). Ifølge Schartum et al. (2017) kan det ha sammenheng med at magegropen ennå ikke er stor nok til at effektiv filtrering er mulig.[14] Når den passerer 2,2 mm (uavhengig av alder) går den over til filtrering gjennom gjelleorganet, men i en kort overgangsfase benytter den trolig en kombinasjon av både fotforing og filtrering.[14] Når filtreringen kommer igang fester de små muslingene seg til bunnen og blir mer robuste. Muslingene lever av mikroorganismer som de filtrerer ut av vannet med filamenter som sitter på gjelleorganet, men de unngår lokasjoner med høyt partikkelinnhold. Også kjønnsmodningen avhenger mer av alder enn størrelse.

Elvemuslingen kan leve til den blir 130 år gammel eller mer.[1] Hvor gammel elvemuslingen kan bli varierer imidlertid med flere faktorer, blant annet vanntemperaturen og vannkvaliteten. Den lever lenger i kaldere vann, og derfor kan den bli tildels mye eldre i sin nordligste utbredelse enn i sør. I Skandinavia regner man faktisk med 140–250 år,[3] og i arktiske strøk opp mot 300 år. I Tyskland og Østerrike er det imidlertid mer vanlig at den kun lever i 30–40 år. Undersøkelser gjennom inventering antyder imidlertid at rekrutteringen trolig er svært lav og helt borte mange steder, spesielt i artens sørlige utbredelseområder og i Norge særlig sør for Dovre. Undersøkelser fra elver i Østerrike, Tyskland, Irland, Skottland og Sør-Norge indikerer svært liten eller ingen rekruttering i de fleste av elvene.[1] Det er en sterk indikasjon på at vannkvaliteten i vassdragene ikke er god nok. I en periode ble mange av disse norske vassdragene kalket, med gode resultater ynglingen. Mange steder tok betandene seg opp igjen, men da kalkingen sluttet stoppet også snart yngligen.

Genetiske varianter[rediger | rediger kilde]

I Norge har forskere oppdaget at det er to genetisk forskjellige varianter av elvemuslingen, såkalt ørretmusling og laksemusling, og en studie fra 2013 støtter en hypotese om at ørretmusling og laksemusling representerer to forskjellige fylogenetiske grupper med forskjellig innvandringshistorie.[15][16] Dette har reist spørsmål om det finnes tilsvarende genetisk avvik i andre populasjoner av utbredelsen.

Ørretmuslinger fester seg kun på gjellene til ørret, mens laksemuslingene kun fester seg på gjellene til laks.[17] Det er uklart om det kan være snakk om to arter, men det kan se ut som at laksemusling og ørretmusling også kan ha noe forskjellig livssyklus og veksthastighet.[16] Det er imidlertid uklart om laksemusling og ørretmusling kan krysses og få levedyktig avkom, sier forsker Bjørn Mejdell Larsen ved Norsk institutt for naturforskning (NINA).[17]

Økologi[rediger | rediger kilde]

Elvemuslingen trives i kalkrike næringsfattige vassdrag som har klart, rennende vann og bunnforhold med en blanding av sand, grus og steiner
Elva SognaRingerike har en god bestand av elvemusling, med en tetthet på 2,2 individer per m² i 2008. Det ble imidlertid ikke observert muslinger som var mindre enn 25 mm. Det er en sterk indikasjon på at forholdene ikke lenger er tilfredsstillende.[18]

Habitat[rediger | rediger kilde]

Elvemuslingen lever naturlig i næringsfattige, kalkrike vassdrag og fungerer som et levende filter for elvene, og er derfor svært betydningsfull for økosystemet i elva. Arten er en god indikatorart på vannkvaliteten og elvas økologisk status, og den regnes som en nøkkelart, fordi den har stor effekt på økosystemet den lever i. Hver elvemusling kan filtrere 40–50 liter vann i døgnet,[19][12] og var de var mange nok, kunne de filtrert alt vannet som renner i en elv. Muslingene tar til seg noe næring selv, men filtrerer vekk større partikler, som blir kvalitetsmat for fisk og insektlarver. Insektene blir siden viktig føde for både fisk, amfibier, fugler og mange andre levende organismer i vassdragene.

I Norge finnes underarten M. m. margaritafera. Den lar seg skille fra de tre artene (andemusling, flatdammusling og svanemusling) med dammuslinger (Unionidae) på «låsetennene» ved hengselplaten, noe dammuslingene mangler. Elvemuslingen holder til i et belte langs kysten, men også et stykke innover i vassdragene og enkelte steder opp til 400–450 moh., typisk i elver med stille til middels strøm og grus- og sandbunn som stabiliseres av små og store steiner og steinblokker. De er mest tallrike fra Midt-Norge og nordover, men finnes også andre steder. I Sør-Norge er de mest tallrike på Østlandet.

Det er generelt akseptert at muslingene foretrekker næringsfattige (oligotrofe) vannveier med pH 7,5 eller mindre, og generelt lav eutrofiering. Elvemuslingen er mest følsom for menneskelig påvirkning og habitatdegradering, da de forlater vertsfisken og skal etablere seg på elvebunnen. Da kan selv små mengder av forurensning i vannet være tilstrekkelig til å forhindre dette trinnet i utviklingsstadiet. I sin tur kan dette forhindre ny foryngling. Man vet også at yngre muslinger er mer såbare enn eldre. Eutrofiering er derfor ofte en hovedårsak til at forynglingen helt eller delvis stopper opp.[20]

Det har blitt observert at muslingens dødlighet har sammenheng med kosentrasjonene av nitrater og forhøyede verdier av BOF (biologisk oksygenforbruk), fosfater og kalsium. BOF-verdien er kritisk for elvemuslingen og et mål på hvor mye biologisk nedbrytbar substans som finnes i vannet.[20] Forskning viser at konsentrasjonen av nitrater i vassdrag ikke bør overstige 1,0 mg/dm³. Fosfater bør ikke ha høyere kosentrasjoner enn 0,03 mg/dm³, og eutrofieringen bør ikke overstige 100 µS/cm, selv om konsentrasjoner omkring 120 µS/cm kan være naturlig i områder med mye kalkstein.[20]

BOF og mengden oksygen oppløst i vannet er utvilsomt svært viktig for elvemuslingens overlevelse. Dette måles ved å ta en vannprøve (som en kolonne fra overflaten ned til bunnen), men resultatene kan bare overføres til voksne muslingers levekår. Man vet fortsatt svært lite om betydningen av disse vilkårene for unge muslinger og glochidielarvene.[20]

Utbredelse og underarter[rediger | rediger kilde]

Muslingskallet blir mørkere jo eldre muslingen blir. Hos eldre muslinger er erosjon rundt umbo vanlig.

Det har blitt estimert at elvemuslingen bare er tilstede i cirka 5 prosent av sitt opprinnelige utbredelsesområde, sammenlignet med den utbredelsen arten hadde ved begynnelsen av 1900-tallet.[1] Dette til tross for arten fortsatt finnes i tilnærmet det samme geografiske området.[21] Det er antallet vassdrag den er borte fra som er hovedårsaken. Den regnes som utryddet Danmark, Litauen, Polen og Hviterussland.[21] For å sette dette i perspektiv, så er det også slik, at de fleste populasjoner med elvemuslinger ikke har reprodusert suksessfullt på 30–50 år eller mer. Det har ført til at mange eksisternde populasjoner har blitt fragmenterte og isolerte.[4]

Det er uklart om elvemusling (M. margaritifera) er en monotypisk art eller ikke. Noen betrakter den som det, mens andre regner med både to og tre underarter. Kanskje kan det være flere enda, og kan hende finnes det populasjoner som kan regnes som selvstendige arter.

Nominatformen (M. m. margaritifera) finnes naturlig i elvesystemer i det vestlige og nordlige Europa, fra Spania og Portugal i sør og nordover (nord for Alpene) via De britiske øyer og Fennoskandia, inkludert Karelen, Baltikum og de nordøstlige deler av Polen, og videre nordøstover til Karahavet nord i Russland. Elvemusling har også blitt introdusert til det østre Nord-Amerika, Sibir og Japan.[1]

Glöer & Zettler (2005) hevder at underarten M. m. parvula (liten elvemusling), som noen regner som endemisk for elva Ulfenbach i Odenwald, i Sør-Hessen og Baden-Württemberg i Sør-Tyskland, ikke er gyldig, fordi den kun har vært isolert der i cirka 140 år (per 2005).[22] Den er allikevel tatt med i inndelingen under, fordi mange fortsatt regner den som gyldig. Tyskland har kun en beskjeden bestand av elvemuslinger, hvorav de flest finnes i Sør-Tyskland. Totalt er det <150 000 av dem, fordelt i 69 populasjoner. Den største populasjonen finnes i Bayern og talte >10 000 individer i 2005.[4]

En tredje underart, M. m. durrovensis (irsk elvemusling), regnes som endemisk for Irland,[23] men det knytter seg usikkerhet til om den kan regnes som en selvstendig underart, selv om taxonet til tider også har blitt regnet som en selvstendig art.[24] Den er allikevel tatt med i inndelingen under, fordi mange fortsatt regner den som gyldig. Det finnes cirka 10 millioner elvemuslinger i Irland, fordelt i 110 populasjoner.[4][25]

Det nevnes også et fjerde taxon; M. m. brunnea (Bonhomme 1840) (fransk elvemusling),[24] men det er ikke tatt med i inndelingen under, fordi det mangler generell aksept. Prié (2013) hevder snarere at fransk elvemusling ikke skiller seg vesentlig fra annen europeisk elvemusling.[24] Frankrike har en bestand på makismalt 100 000 muslinger, fordelt i 84 populasjoner. Yngelproduksjon var imidlertid i 2005 bare kjent fra ti elver.[4]

Inndeling[rediger | rediger kilde]

Inndelingen under følger WoRMS og er i henhold til Bieler & Rosenberg (2017).[26] Det skal nevnes, at ikke alle støtter en inndeling i underslekter.[27] Norske navn følger i hovedsak Artsdatabanken,[28] men navn i parentes er kun uoffisielle beskrivelser.

Treliste

Norske forhold[rediger | rediger kilde]

Fyrstinne Olga Konstantinovna Orlova med en gigantisk halvmåneformet kokoshnik, på ball i Vinterpalasset i St. Petersburg den 13. februar 1903. Kokoshniken er besatt med edelstener og brodert med over tusen ferskvannsperler, som trolig stammer fra elvemuslinger i vassdragene rundt Kvitsjøen.[7]
Ferskvannsperler kommer i mange nyanser og former. Bare hver tusende elvemuslig er perlebærer, men kun hver tusende perle er av en slik kvalitet at den har noen verdi.

Historisk perlefiske[rediger | rediger kilde]

I tidligere tider var elvemuslingen en viktig ressurs som produsent av perler i hele sin utbredelse. Det førte til et enormt press på arten. Europeiske kongehus hadde nemlig en voldsom appetitt på perler. I Nord-Sverige var det et reneste Klondike hevder noen,[7] mens den norsk bestanden unngikk det verste trykket. Trolig måtte mange milliarder elvemusliger bøte med livet for å tilfredsstille det ustoppelige perlebegjæret til datidens adel.[7] Men kirken var også en storforbruker av perler.[7]

Da fyrstinne Olga Konstantinovna Orlova (født Belosselsky-Belozersky) entret ballsalen i Vinterpalasset i St. Petersburg, under maskeradeballet der den 13. februar 1903, bar hun et tradisjonelt russisk hodeplagg som kalles en kokoshnik. Den gigantiske halvmåneformede kokoshniken var besatt med edelstener og brodert med over tusen ferskvannsperler, som trolig stammet fra elvemuslinger fanget i vassdragene rundt Kvitsjøen.[7] Når man vet at bare hver tusende elvemuslig i snitt bærer en perle, og at bare hver tusende perle i snitt holder så høy kvalitet at den kan brukes til smykker, og at det var over tusen perler (åpenbart av smykke kvalitet) festet til kokoshniken, så måtte altså sannsynligvis mer enn én milliard elvemuslinger bøte med livet for dette ene hodeplagget alene. Det er ti ganger fler enn hele den russiske bestanden teller i dag. Russland holdt det gående med perlefiske til revolusjonen i 1917, mens det ellers i Europa alt hadde avtatt mye tidlig på 1800-tallet.[7]

1600-tallet tok de dansk-norske kongene over kontrollen av perlefangsten i norske elver, fordi salg av perler var en god inntektskilde. Dessuten «trengte» hoffet store mengder perler til utsmykking av klær og til sine smykker. Siden overtok dronningen dette privilegiet. Etter hvert ble det også ansatt egne perleinspektører og faste perlefiskere i hver elv. Perlefisket var så viktig at fiskerne slapp militærtjeneste og andre plikter. For å sikre at alle perler fant veien til kongen og hans hoff, ble også angiveri av tjuvfiske honorert med fritak fra militærtjeneste, enten for en selv, en sønn eller en bror.[7]

I så måte hevdes det, at mange av de flotte perlesmykkene som danskedronningen eier, også blant de perlene som inngår i de danske kronregaliene, har perler som er høstet fra norske elvemuslinger. Dronningen bekreftet ryktene om perlene i et TV-program («Dronning Margrethe og Prins Henrik i sol og regn») som ble sent på NRK1 torsdag 5. oktober 2017, men hun kunne ikke bekrefte sannhetsgehalten i dem.

Etter mange års overfiske begynte det å komme rapporter om at vassdragene var tømt for elvemusling, og i 1733 kom (den daværende) dronningen med et midlertidig forbud mot perlefangst overalt i Norge.[7] Etter dette ble perlefiske ikke det samme igjen, og fra 1845 ble retten til å lete etter perler overført til grunneierne.[7] Allikevel er det neppe perlefangst som er årsaken til artens tilbakegang, men snarere eutrofiering (overgjødsling) og forsuring av vassdragene, som følge av intensivert jordbruk og drenering.[1]

I nyere tid[rediger | rediger kilde]

Inventering av elvemusling er en nyttig observasjonsundersøkelse der data og informasjon samles inn for å gi en oversikt av situasjonen

Elvemuslingen ble totalfredet i 1993 i Norge.[29] I 2006 var elvemuslingen en av de første artene som fikk en nasjonal handlingsplan[25] fra Direktoratet for naturforvaltning.[30] Arten står oppført på norsk rødliste for arter 2015 som sårbar[2] og på Verdens naturvernunions rødliste for trua arter som sterkt truet, men artens status har ikke vært vurdert internasjonalt siden 1996 og trenger ifølge Mollusc Specialist Group å bli oppdatert.[1] Arten står også oppført under Appendix II og V i EUs habitatdirektiv.[1]

I senere tid har det vært en dramatisk nedgang i verdens totalbestand, over det meste av utbredelsen.[1] Norge har en av de sterkeste bestandene i verden, og man regner med at over halvparten av den europeiske bestanden holder til i Norge. I 2006 estimerte Direktoratet for naturforvaltning at Europas bestand av elvemusling (uten Norge) var på cirka 130–135 millioner individer.[25] For Norge var imidlertid estimatene usikre, selv om det i 2006 var enighet om at antallet populasjoner var cirka 340–350.[25] En sammenstilling av Miljødirektoratet fra 3. desember 2013 viser imidlertid at antallet populasjoner i 2011 var 411, mot et historisk antall på 527.[6] Av disse sto 140 popolasjoner i fare for å dø ut.[6] Størst tetthet har bestandene av elvemuslinger i Nordland, fulgt av Nord-Trøndelag, Sør-Trøndelag og Møre og Romsdal. I Sør-Norge er tettheten størst i Buskerud, tett fulgt av Oslo og Akershus (samlet) og Telemark. Kun én tredjedel av lokalitetene hadde god rekruttering.

Elvemuslingen er derfor en ansvarsart for Norge.[5][31] Særleg sør for Dovre er bestanden på vei ned, hovedsakelig fordi det ikke foregår formering i særlig grad. Dette kan ha flere årsaker, blant annet endringer i vertsdyrbestandene eller at de individene som finnes er over formeringsdyktig alder.

I Austevoll i Hordaland, i et tidligere oppdrettsanlegg for fisk, ble det på vårparten i 2011 etablert et kultiveringsanlegg for elvemuslinger, i regi av Universitetet i Bergen, Rådgivende Biologer, Fylkesmannen i Hordaland og Bergen kommune.[30] Håpet var at anslagsvis 20 prosent av de knøttsmå muslinglarvene ville klare seg, og helst nå en kritisk kroppslengde på cirka en millimeter før vinteren og kulden satte inn. I 2014 ble det satt i gang et forsøk med å plassere musling og ørret sammen i et kar. Slik klarte muslingene å infisere ørret med larvene sine. Deretter ble ørreten sluppet tilbake i elven. Forsøket ble gjentatt i 2016.[30]

Tiltak[rediger | rediger kilde]

Norge har, gjennom nasjonalt miljøprogram og i henhold til EUs vanndirektiv (som forplikter EU-landene), forpliktet seg til innen 2021, å ha bedret tilstanden i innsjøer og vassdrag til å ha god økologisk status og å ha redusert miljø- og helserisikoen ved bruk av plantevernmidler. Et av de viktigste tiltakene for muslingene er bruk av fangdammer, som kan fange opp og holde igjen jordpartikler, næringsstoffer og plantevernmidler fra diffuse kilder som dyrka mark, dyrehold, veier og bebygde arealer. Fangdammene fungerer som konstruerte våtmarker, og er mer effektive jo større dem blir.

Kalking av innsjøer og vassdrag er et annet tiltak som er nødvendig, for å forhindre forsuring. Sur nedbør truer nemlig naturmangfoldet i norske ferskvann, og i store deler av Sør-Norge overskrides fortsatt naturens tålegrense. Myndighetene gjennomfører derfor kalking i et stort antall elver og vann. Hovedårsaken til forsuringen er langtransportert sur nedbør, som regel et resultat av forbrenning av fossilt brensel. Rundt 90 prosent av svovel- og nitrogennedfallet i Norge kommer fra andre land, spesielt fra Storbritannia, Tyskland og Polen, selv om de europeiske svovelutslippene har blitt kraftig redusert de siste 20-30 årene.

Litteratur[rediger | rediger kilde]

Internasjonal[rediger | rediger kilde]

  • Anon (2004) Margaritifera margaritifera. Stage 1 and Stage 2 survey guidelines. Irish Wildlife Manuals, No. 12. National Parks and Wildlife Service, Department of Environment, Heritage and Local Government, Dublin, Ireland. 25 pp.
  • Otto Baer: Die Flußperlmuschel: Margaritifera margaritifera (L.); Ökologie, umweltbedingte Reaktionen und Schutzproblematik einer vom Aussterben bedrohten Tierart. 1. Aufl. Westarp-Wiss., Magdeburg 1995. 118 S. ISBN 3-89432-428-7
  • Gerhard Bauer (Hrsg.): Die Flussperlmuschel in Europa: Bestandssituation und Schutzmaßnahmen. Ergebnisse des Kongresses vom 16.–18. Oktober 2000 in Hof. 2. Ausg. Wasserwirtschaftsamt, Hof 2002. Beitr. teilw. dt., teilw. engl
  • Johann Gottlieb Jahn: Die Perlenfischerei im Voigtlande in topographischer, natur- und zeitgeschichtlicher Hinsicht, Oelsnitz 1854. Digitalisat
  • Bespalaya Yu.V., Bolotov I.N., Makhrov A.A., Vikhrev I.V. 2012. Historical Geography of Pearl Fishing in Rivers of the Southern White Sea Region (Arkhangelsk Oblast). - Regional Research of Russia 2(2): 172–181. DOI 10.1134/S2079970512020025
  • Bespalaja Yu.V., Bolotov I.N., Makhrov A.A. 2007. State of the Population of the European Pearl Mussel Margaritifera margaritifera (L.) (Mollusca, Margaritiferidae) at the Northeastern Boundary of Its Range (Solza River, White Sea Basin). - Russ. J. Ecol. 37(3): 222-229. DOI 10.1134/S1067413607030095
  • Bolotov, I.N., Yu.V. Bespalaya, A.A. Makhrov, P.E. Aspholm, A.S. Aksenov, M.Yu. Gofarov, G.A. Dvoryankin, O.V. Usacheva, I.V. Vikhrev, S.E. Sokolova, A.A. Pashinin & A.N. Davydov, 2012. Influence of Historical Exploitation and Recovery of Biological Resources on Contemporary Status of Margaritifera margaritifera L. and Salmo salar L. Populations in Northwestern Russia. - Biology Bulletin Reviews 2(6): 460–478. DOI 10.1134/S2079086412060035
  • Bolotov I. N., A. A. Makhrov, Yu. V. Bespalaya, I. V. Vikhrev, O. V. Aksenova, P. E. Aspholm, M. Yu. Gofarov, A. N. Ostrovskii, I. Yu. Popov, I. S. Pal'tser, M. Rudzite, M. Rudzitis, I. S. Voroshilova, S. E. Sokolova 2013. Results of testing the comparatory method: The curvature of the shell valve frontal section is inappropriate as a systematic character for the freshwater pearl mussel of the genus Margaritifera. Biology Bulletin 40(2): 221-231. DOI 10.1134/S1062359013020027
  • Makhrov A., Bespalaya J., Bolotov I., Vikhrev I., Gofarov M., Alekseeva Ya., Zotin A. 2013. Historical geography of pearl harvesting and current status of populations of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) in west part of Northern European Russia. – Hydrobiologia. DOI 10.1007/s10750-013-1546-1
  • Otto Moog (Hrsg.): Grundlagen zum Schutz der Flußperlmuschel in Österreich. Zürich [u. a.], 1993. Bristol-Schriftenreihe 3, ISBN 3-905209-02-0
  • Moorkens E. A. 2000. Conservation Management of the Freshwater Pearl Mussel Margaritifera margaritifera. Part 2: Water Quality Requirements. Irish Wildlife Manuals, No. 9., 44 pp.
  • Bruno Rudau: Die Flussperlmuschel im Vogtland in Vergangenheit und Gegenwart. Plauen, 1961. Museumsreihe Vogtländisches Kreismuseum No. 23

Nasjonal[rediger | rediger kilde]

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ a b c d e f g h i j Mollusc Specialist Group. 1996. Margaritifera margaritifera. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2. Downloaded on 15 October 2014.
  2. ^ a b c Artsdatabanken (2015) Elvemusling Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758). Norsk rødliste for arter 2015. Besøkt 2017-10-05.
  3. ^ a b c d e Bjørn Mejdell Larsen (2011) Elvemusling Margaritifera margaritifera. Artsdatabankens faktaark ISSN1504-9140 nr. 22, utgitt 2011. Norsk institutt for naturforskning.
  4. ^ a b c d e f g Geist, Jürgen. Conservation genetics and ecology of European freshwater pearl mussels (Margaritifera margaritifera L.). Diss. PhD Thesis, Technischen Universität Müchen, 2005.
  5. ^ a b Skjalg Woldstad (2014) Elvemusling – perlebæreren. Artsdatabanken, via Forskning.no. Besøkt 2017-10-05.
  6. ^ a b c d Koksvik, Jarl (2013) Nasjonalt arbeid for elvemusling - en perle i norsk vassdragsnatur. Miljødirektoratet, Bergen, 03.12.2013. Besøkt 2017-10-07.
  7. ^ a b c d e f g h i j k Frid Kvalpskarmo Hansen (2016) Perleforbannelsen. NRK Viten, 31.07.2016.
  8. ^ a b Larsen, B.M. 1997. Elvemusling (Margaritifera margaritifera L.). Litteraturstudie med oppsummering av nasjonal og internasjonal kunnskapsstatus. -NINA-Fagrapport 28: 1-51. ISBN 82-426-0817-2
  9. ^ J. D. Fish; S. Fish (13 January 2011). A Student's Guide to the Seashore. Cambridge University. pp. 250–251. ISBN 978-1-139-49451-9.
  10. ^ Eve Downing (2005) Nature gives a lesson in armor design. Institute for Soldier, Nanotechnologies, September 20, 2005. Besøkt 2017-10-10
  11. ^ Peharda, Melita; Richardson, Christopher A.; Onofri, Vladimir; Bratos, Ana; Crncevic, Marija (2002). Age and growth of the bivalve Arca noae L. in the Croatian Adriatic Sea. Journal of Molluscan Studies. 68 (4): 307–310. doi:10.1093/mollus/68.4.307.
  12. ^ a b Lopes-Lima, M., Sousa, R., Geist, J., Aldridge, D. C., Araujo, R., Bergengren, J., Bespalaya, Y., Bódis, E., Burlakova, L., Van Damme, D., Douda, K., Froufe, E., Georgiev, D., Gumpinger, C., Karatayev, A., Kebapçi, Ü., Killeen, I., Lajtner, J., Larsen, B. M., Lauceri, R., Legakis, A., Lois, S., Lundberg, S., Moorkens, E., Motte, G., Nagel, K.-O., Ondina, P., Outeiro, A., Paunovic, M., Prié, V., von Proschwitz, T., Riccardi, N., Rudzīte, M., Rudzītis, M., Scheder, C., Seddon, M., Şereflişan, H., Simić, V., Sokolova, S., Stoeckl, K., Taskinen, J., Teixeira, A., Thielen, F., Trichkova, T., Varandas, S., Vicentini, H., Zajac, K., Zajac, T. and Zogaris, S. (2017), Conservation status of freshwater mussels in Europe: state of the art and future challenges. Biol Rev, 92: 572–607. doi:10.1111/brv.12244
  13. ^ Makhrov, A.A. & Bolotov, I.N. Adv Gerontol (2011) 1: 186. https://doi.org/10.1134/S2079057011020093
  14. ^ a b Schartum, Eivind Sandvik; Mortensen, Stein; Pittman, Karin; Jakobsen, Per Johan: From pedal to filter feeding: Ctenidial organogenesis and implications for feeding in the postlarval freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758). Journal of molluscan studies, 2017; 83(1) s. 36-42. doi:10.1093/mollus/eyw037
  15. ^ Karlsson, S. & Larsen, B.M. (red.) 2013. Genetiske analyser av elvemusling Margaritifera margaritifera (L.) – et nødvendig verktøy for riktig forvaltning av arten - NINA Rapport 926. 44 s.
  16. ^ a b Karlsson, S., Larsen, B. M. & Hindar, K. (2014). Host-dependent genetic variation in freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera L.). Hydrobiologia 735, 179–190.
  17. ^ a b Anne Olga Syverhuset (2014) Elevemusling - en kresen haiker Norsk institutt for naturforskning (NINA), via Forskning.no. Besøkt 2017-10-05.
  18. ^ Larsen, B.M. & Eken, M. (2009) Elvemusling i Sogna, Buskerud. Forundersøkelser i forbindelse med utbygging av Rv7 på strekningen Ramsrud–Kjeldsbergsvingene - NINA Rapport 459. 32 s. Besøkt 2017-10-06
  19. ^ Artsdatabanken (2011) Faktaark: Elvemusling Margaritifera margaritifera. Artsdatabanken 22, 2011 ISSN1504-9140
  20. ^ a b c d Ann Skinner, Mark Young & Lee Hastie (2003). Ecology of the Freshwater Pearl Mussel. ISBN 1-85716-703-1
  21. ^ a b Cuttelod, A., Seddon, M., & Neubert, E. (2011). European red list of non-marine molluscs (p. 98). Luxembourg: Publications office of the European Union.
  22. ^ Glöer, P., & Zettler, M. L. (2005). Kommentierte Artenliste der Süßwassermollusken Deutschlands. Malakologische Abhandlungen, 23, 3-26.
  23. ^ Mollusc Specialist Group. 1996. Margaritifera margaritifera ssp. durrovensis. The IUCN Red List of Threatened Species 1996: e.T12802A3383686. Downloaded on 06 October 2017.
  24. ^ a b c Vincent Prié. (2013) Taxonomie et biogéographie des mollusques d’eau douce patrimoniaux: quelles échelles pour la délimitation des taxons et des unités de gestion? Systématique, phylogénie et taxonomie. Museum national d’histoire naturelle (MNHN), Paris, 2013
  25. ^ a b c d Direktoratet for naturforvaltning (2006) Handlingsplan for elvemusling Margaritifera margaritifera, Rapport 2006-3. Direktoratet for naturforvaltning (DN), August 2006, pp 28.
  26. ^ P.; Bieler, R.; Rosenberg, G. (2017). Margaritifera Schumacher, 1815. In: MolluscaBase (2017). Accessed through: World Register of Marine Species at http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=571966 on 2017-10-05
  27. ^ Araujo, R., Reis, J., Machordom, A., Toledo, C., Madeira, M. J., Gómez, I., Velasco, J. C., Morales, J., Barea, J. M., Ondina, P. & Ayala, I. (2009a). The naiads of the Iberian Peninsula. Iberus 27, 7–72 (in Spanish).
  28. ^ Artsdatabanken (2017) Elvemusling Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758). Besøkt 2017-10-04
  29. ^ Klima- og miljødepartementet (1993) Forskrift om fangst av elvemusling. LOV-1992-05-15-47-§34, FOR-1992-12-18-1177. Besøkt 2017-10-05.
  30. ^ a b c Laila Borge (2017) Fødselshjelp kan redde truet nøkkelart. Aftenposten Innsikt, utg. 7 juli og august 2017.
  31. ^ Miljøverndepartementet (2011) Kongelig resolusjon 13. mai 2011 - forskrift om utvalgte naturtyper, side 7. Besøkt 2015-04-10

Eksterne lenker[rediger | rediger kilde]