Homofil atferd hos dyr

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Hopp til navigering Hopp til søk
For seksuell preferanse hos menneske, se homofili og bifili.
To hannkjønnene stokkender, Anas platyrhynchos

Homofil atferd hos dyr er alle former for homofil eller bifil atferd hos dyr. Dette omfamner seksuell aktivitet, frierier, partnerskap og barneoppdragelse mellom samkjønna dyr. Forskning tyder på at slik atferd finnes på tvers av hele dyreriket.[1][2] Innen 1999 var nesten 1 500 arter, fra primater til insekert, observert i samkjønna aktivitet; minst 500 av tilfellene er godt dokumentert.[3][4]

Det finnes likevel én art hvor homofili er vanlig, nemlig blant tamsauer (Ovis aries).[5][6] Rundt 10% av vær (hannsauer) nekter å pare seg med søyer (hosauer), men er snøgge med å pare seg med andre værer.[6]

Den seksuelle atferden hos ikke-menneskelige dyr tar mange former, også innenfor de samme artene, selv om homofili er vanligst i sosiale arter. Motivasjonene for, og konsekvensen av, denne atferden er ikke godt forstått, og de fleste artene er ikke ennå skildret.[7]

Å benytte begrepet «homofil» om dyr[rediger | rediger kilde]

Det engelske begrepet homosexual ble skapt av Karl Maria Kertbeny i 1868 for å skildre samkjønna seksuell tiltrekking hos menneske. Begrepet har samme tyding som de norske begrepene «homofil» og «homoseksuell», mens det engelske begrepet homophile skildrer en person som aksepterer eller fremmer homofili. Bruken av disse begrepene i dyrestudier har vært kontroversiell av to grunner: seksualiteten og motivasjonsfaktorene hos dyr har vært—og er ennå—dårlig forstått, og begrepene har sterke kulturelle implikasjoner i vestlige samfunn, som er irrelevante for andre arter enn mennesker. Av disse grunnene har en rekke begrep blitt benyttet gjennom årene. Begrepene «homofil» og «homoseksuell» er foretrukken fremfor «homo», «lesbisk» og så bortetter, fordi disse begrepene har en ennå sterkere tilknytting til menneskelig homofili. I Norge benytter man oftest begrepet «homofil» når man skildrer et menneske med tiltrekking til en person av samme kjønn, men «homoseksuell» er også brukt.

Dyr sine preferanser og motivasjoner er alltid utledet fra atferd. Forskere er ikke i stand til å kartlegge hele livsløpet til et dyr, og må derfor trekke slutninger basert på frekvensen av enkeltobservasjoner.

Grunnlag[rediger | rediger kilde]

Fysiologisk[rediger | rediger kilde]

Det er uenighet rundt de fysiologiske forklaringene for homofil atferd hos dyr. Forskere mener at mengden av kjønnshormon,[8] samt størrelsen på kjønnskjertlene,[9] spiller en direkte rolle for de seksuelle atferdene og preferansene hos dyr. Andre hevder at disse påstandene ikke har hold, og at spesifikke dyr som praktiserer homofili ikke kan sammenlignes med dem som ikke gjør det. Begge disse vinklene har empirisk hold, blant annet gjennom en rekke endokrinologiske studier.[8][10] Forskere fant ingen ulikheter i størrelsen på kjønnskjertlene, og heller ikke på mengden kjønnshormon, i utelukkende homofile kaliforniasvartbakar og ringnebbmåser (i måsefamilien).[11] Analyser av bifile vær viste at de hadde lavere nivå av testosteron og estradiol i blodet, samt mindre kjønnskjertler, enn deres heterofile motparter.

Videre studier av hormonvirkninger viste at administreringa av testosteron og estradiol i heterofile dyr økte homofil atferd. Økt nivå av kjønnshormon under svangerskap økete sannsynligheten for å få homofile avkom.[8]

Genetisk[rediger | rediger kilde]

Fucose mutarotase er gener i mus som styrer virkningen østrogen har på hjernen.[12] Deaktivering av dette genet fikk hokjønnene mus til å tro at de hadde vokst opp som hanner. «Den genmodifiserte musen hadde en liten utvikling i hjernen som minte om den hos hannene», sa professor Chankyu Park ved Korea Advanced Institute of Science and Technology. Noen av hans siste studier ble publisert i BMC Genetics journal i 2010.[13][14] En annen studie fant at ved å manipulere gener i bananfluer (Drosophila) kunne en kalle frem homofil atferd. I tillegg til homofili fant studien også annen unormal atferd som følge av mutasjonen.[15]

Nevrologisk[rediger | rediger kilde]

Forskning fra mars 2012 viste at serotonin spilte en rolle i seksuell orientering hos mus.[16][17] En studie av bananfluer viste at inhibisjon av nevrotransmitteren dopamin dempet laboratorie-indusert homofili.[18]

Utvalgte arter og grupper[rediger | rediger kilde]

Fugler[rediger | rediger kilde]

Svartsvaner[rediger | rediger kilde]

To svanr, Cygnus atratus

Rundt én fjerdedel av paringen blant svartsvaner skjer i homofile hanner. De stjeler reir fra hoen, eller danner en midlertidig trekant, for så å jage vekk hoen etter at eggen er lagt.[19][20] Barna til samkjønna svaner har generelt bedre levekår enn dem til tokjønnene foreldre, noe som trolig beskyldes bedre territorialt forsvar. Det samme fenomenet finnes også hos hannflamingoer.[21][22]

Måser[rediger | rediger kilde]

Studier har vist at 10–15% av hokjønnene kaliforniasvartbakar praktiserer homofili i naturen.[23]

Ibiser[rediger | rediger kilde]

Forskning har vist at miljøgiften metylkvikksølv kan øke forekomsten av homofil atferd hos hannkjønnene kvitibisar (Eudocimus albus). I studien ble kyllinger eksponerte for varierende doser av kjemikaliet, og graden av homofili ble målt når de var voksne. Studien konkluderte med at økt dosering gav økt homofil atferd.[24][25]

Stokkender[rediger | rediger kilde]

Stokkender former tokjønnene par inntil hoen har lagt egg, før hannen så forlot hoen. Forekomsten av samkjønna seksuell atferd hos stokkender er uvanlig høy til å være fugler, stundom opptil 19% av det totale antallet parene i en populasjon.[3] Kees Moeliker, biolog ved Natural History Museum Rotterdam, observerte en hannkjønnene stokkand som engasjerte seg i homoseksuell nekrofili.[26]

Pingviner[rediger | rediger kilde]

En ringpingvin varmer barna sine

Det at pingviner deltar i homofil aktivitet har vært kjent siden tidligst 1911. George Murray Levick dokumenterte denne atferden hos adeliepingvinarCape Adare, og skildret den som «fordervene». Rapporten var så sjokkerende på denne tiden at publiseringen ble utsatt. Et lite antall kopier ble gitt til private forskere, og alle var omskreven til gresk for å hindre vidspreiing. Rapporten dukket opp først etter et hundreår, og ble publisert i Poler Record i juni 2012.[27]

Tidlig i februar 2004 kunne New York Times rapportere at Roy og Silo, et hannpar av ringpingvinar i Central Park Zoo i New York, hadde hatt en vellykket ruging, klekking og oppdragelse av en hokjønnene pingvin.[28] Gjentatte andre dyrehager i New York har også meldt om samkjønna par.[29][30]

Dyrehager i Japan og Tyskland har også dokumentert homofili i hannpingviner.[31][32] Paret lager reir sammen og finner stener som dem kan ruge på. Forskere ved Rikkyo University i Tokyo fant totalt 20 homofile par ved 16 store akvarier og dyrehager i Japan.

Ved Bremerhaven Zoo i Tyskland prøvde dem å forbedre formenring hos trugen humboldtpingvinar ved å importere hokjønnene pingvingar fra Sverige, for så å skille tre homofile hannpar, men dette var mislykkede. Direktøren ved dyrehagen sa at forholdet mellom de homofile parene var «for sterkt».[33] Gjentatte homofile i Tyskland protesterte mot separasjonen,[34] og direktøren svarte at «vi vet ikke om de tre parene egentlig var homofile, eller om det bare var et resultat av mangel på hopingvinar…det er intet her som ønsker å skille homofile par med makt».[35]

Et hannpar av magellanpingvinpass ved San Francisco Zoo hadde delt hule i seks år og oppsedet en surrogatkylling. Disse skilte lag etter at hannpingvinen i et annet par døde i en hule i umiddelbar nærhet av, og hoen var på jakt etter ny make.[36]

Buddy og Pedro, et hannpar av kappingvinar, ble skilt med makt ved Toronto Zoo for å pare seg med hopingvinar.[37][38] Siden da har Buddy paret seg med en hopingvin.[38]

Suki og Chupchikoni er to hokjønnene kappingvinar som binde par ved Ramat Gan Safari i Israel. De hadde regnet med at Chupchikoni var en hann, men dette ble avkreftet etter en blodprøve.[39]

I juni 2014 fikk humbholdtpingvinane Jumbs og Hurricane ved Wingham Wildlife Park internasjonal oppmerksomhet. Hannparet, som hadde vært sammen i gjentatte år, hadde en vellykket klekking og oppdragelse av et forlatt egg.[40]

Gribber[rediger | rediger kilde]

Gåsegribb, Gyps fulvus

I 1998 gikk de to hannkjønnene gåsegribbane Dashik og Yehuda, ved Jerusalem Biblical Zoo, sammen, engasjerte seg i «åpen og energisk sex», og bygde et reir. Paret fikk et kunstig egg som de vekslet på å ruge. Etter 45 dager gikk personalet i dyrehagen inn og erstattet egget med en kylling. Gribbene utførte en vellykket barneoppdragelse.[41] Noen år senere fikk Yehuda interesse hvilken hogribb. Dashik fikk depresjoner som følge av dette, og ble flyttet til forskningsavdelingen ved Tel Aviv University, der også ham fanteri seg en hogribb.[42]

To homofile gribber ved Allwetter Zoo i Münster bygde et reir sammen, men de ble mobbet av andre gribber, og byggematerialer fra reiret deres ble ofte stjålet. De ble etterhvert skilt med makt for å prøve å fremme paring, og en av dem ble plassert med en hogribb, tross protester fra tyske homofiligrupper.[43]

Duer[rediger | rediger kilde]

Både hann- og hokjønnene duer deltar i homofil atferd. Foruten seksuell omgang vil samkjønna duer bygge reir, og hoer vil stundom legge ufræva egg som hun prøver å ruge.

Pattedyr[rediger | rediger kilde]

To labrador-tisper.

Amazonasdelfin[rediger | rediger kilde]

Amazonasdelfinar eller botoar går stundom sammen i grupper på 3—5 individer og deltar i gruppesex. Gruppene er dannet av unge hanndelfiner og stundom en eller to hodelfinar. De plar å unngå formenring og nytter snuter, haler og kjønnsorgan, uten hensyn til seksuell orientering.[44] I fangenskap har man observert homofil og heterofil penetrering av blåsehòla, et hull som er homologt til nasebòra hos andre pattedyr, og er den eneste kjente arten i dyreriket der nasalsex førekjem.[44][45] Hannene vil stundom ha samleie med hannkjønnene brasildeltadelfinar, som er en liten nise.[44]

Amerikansk bison[rediger | rediger kilde]

Amerikansk bison er et oksedyr og pattedyr som vis homofil atferd.

Kurtise, bedekking og analpenetrering mellom okser er observert hos amerikansk bison. På Okipafestivalen til mandanstamma, et urfolk i Nord-Dakota, plar en å avslutte festivalen med en aping av denne atferden for å «sikre at bøffelen kommer tilbake til neste sesong».[46] Det er veldig vanlig at hokjønnene kveg bedekker andre hoer. Atferd er hormondriven og synkronisert med fremveksten av estrus (fruktbar tid), særlig i nærheten av okser.

Dvergsjimpanser og andre aper[rediger | rediger kilde]

Dvergsjimpanser lever i et matriarkalsk samfunn, noe som er uvanlig hos aper, og er en biseksuell art — både hanner og hoer deltar i heterofil og homofil atferd, og hoene er særskilt bekjente for dette. Rundt 60 %  av all seksuell aktivitet hos dvergsjimpanser skjer mellom to eller gjentatte hoer. Frekvensen av homofile bindinger hos dvergsjimpanser er den høyeste av det totale antallet arter i verdenen, og homofili finnes i alle hominidar (en gruppe som inkluderer mennesker), samt en rekke andre arter av primater.[47][48][49][50][51][52][53][54][55]

Den nederlandske primatologen Frans de Waal har observert og filmet dvergsjimpanser. Han fant to viktige grunner til at sex ble benyttet for å unngå konflikt. Alt som vekker interesse i mer enn én sjimpanse samtidig, ikke bare mat, plar å resultere i seksuell kontakt. Når en pappeske blir kastet inn i nærheten deres vil de snarlig utføre en paringsakt med hverandre før dem leker med esken. Slike situasjoner plar å bevirke krangler i andre arter. Dvergsjimpanser er tolerante på dette området, trolig fordi de benytter sex til å avleie oppmerksomhet og nøytralisere spenning.

Sex mellom dvergsjimpanser skjer ofte i aggressive sammenhenger som er helt urelaterte til mat. En sjalu hannsjimpanse kan finne på å jage vekk en annen fra hoen, for så å møte ham etterpå og delta i skrotal gniing. Hvis man hosjimpanse møter et ungdyr, kan moren til sistnevnte få et utfall mot hoen, før de så gnir kjønnsorganene mot en annen.[56]

Tumlarar[rediger | rediger kilde]

Mange delfinartar deltar i homofile handlinger, men det er best studert i tumlarar.[3] Seksuelle møter mellom hoer skjer ved ei slags «nebb-genital framdrift», hvor hoen setter nebbet sitt inni kjønnsorganet til den andre hoen og svømmer rolig fremover.[57] Hannene gnir kjønnsorganene mot en annen, svømmer ofte mage mot mage, og setter stundom penisen inn i anus.[58]

Janet Mann, professor i biologi og psykologi ved Georgetown University, har hevdet at den personlige atferden hos hanndelfiner beskyldes binding, noe som er formålstjenlig i en evolusjonær kontekst.[59] Hun viser til studier som tilsier at voksne delfiner er biseksuelle, at dem som dannet bånd tidligere i livet verner om en annen, og at hannene bistår hverandre i å finne hodelfinar som dem kan pare seg med. Konfrontasjoner mellom tumlarar og den relaterte arten flekkdelfiner plar å ende i homofil atferd mellom hannene istedenfor kamp.[60]

Elefanter[rediger | rediger kilde]

Afrikanske og asiatiske elefanthanner deltar i samkjønna binding og paringsforsøk. Møtene inneholder ofte godhuga interaksjoner, kyssing og snabelfletting. Hannelefanter bor ofte utenfor flokken og former «ekteskapsforhold» med et eldre og stundom en eller to yngre individ, hvor seksuell atferd er en viktig del av den sosiale dynamikken. I motsetning til heterofile forhold, som er av en flyktig karakter, er forholdene mellom hannene langvarige. Møtene er analoge til de heterofile møtene, hvor hannen strekker snabelen langs ryggen til partneren og presser støyttennene fremover for å vise sine intensjoner om å pare seg. Samkjønna forhold er vanlig og utbredt i begge kjønn, og asiatiske elefanter i fangenskap utgjør så mye som 45 %  av samkjønna omgang.[61]

Sjiraffer[rediger | rediger kilde]

To hanngiraffar i Kenya.

Hansjiraffer deltar ofte i homofil atferd. Etter aggressiv halsinnsnøring er det vanlig at hannene kjærtegner hverandre, etterfulgt av paring og klimaks. Slike samspill mellom hanner er vanligere enn heterofil pardanning.[62] En studie viste at opptil 94 %  av paringsforsøk skjær mellom to hanner. Mengden av samkjønna aktivitet varierte mellom 30 og 75%, og én av tjue hanner deltok i halsinnsnøring med andre hanner til enhver tid. Bare 1% av samkjønna paringsforsøk skjedde mellom hoene.[63]

Apekatter[rediger | rediger kilde]

Antropologene Lionel Tiger og Robin Fox viste i en studie at administreringa av P-sprøyter i hannkjønnene apekattar minskede tiltrekkingen deres til hoer.[64]

Japanmakakar[rediger | rediger kilde]

Samkjønna forhold mellom japanmakakar er vanlig, men graden varierer i ulike grupper. Hoene former såkalt «hustruskap» som er kjennetegnet av sosiale og seksuelle aktiviteter. I noen grupper vil opptil en fjerdedel av hoene forme slike bånd, og kan vare fra noen dager til gjentatte uker. Denne paringen bevirker sterke og varige vennskap. Hanner har også samkjønna forhold, ofte med gjentatte jevnaldrende partnere. Denne aktiviteten er preget av omsorg og lek.[65]

Løver[rediger | rediger kilde]

Både hann- og hokjønnene løver utviser homofili.[66][67] Hannkjønnene løver kan binde par i gjentatte dager og utvise homofil atferd med nasegniing og kosing, paringsforsøk og støyting. Rundt 8 %  av paringsforsøkene skjer med andre hanner. Paring mellom holøver er nokså vanlig i fangenskap, men er ikke observert i vill natur.

Mårdyr[rediger | rediger kilde]

Ilderar (Mustela putorius) har engasjert seg i homoseksuell omgang med andre ildre utenfor familien. Homofil atferd i denne solitære arten omfamner sex og analpenetrering, men har ingen åpenbare adaptive funksjoner.[68]

Sauer[rediger | rediger kilde]

Tamsau har fått mye oppmerksomhet som følge av at noen værer ser ut til å være utelukkende homofile.[5] Merck Manual of Veterinary Medicine regner homofili hos sauer som vanlig, og et mulig problem innen dyrehold.[69]

En studie fra oktober 2003 av Dr. Charles E. Roselli et al. ved Oregon Health and Science University viste at homofili hos vær (som ble funnen i 8 % ) var assosiert med hjerneregionen «ovine Sexually Dimorphic Nucleus» (oSDN). Denne regionen var halvparten så stor som den korresponderende regionen i heterofile værer.[70]

Hjerneregionen oSDN var mye større i værene som foretrakk søyer, og inneholdt gjentatte nerveceller enn i homofile værer. Regionen i heterofile værer hadde også mer aromatase, et stoff som omformer testosteron til estradiol. Estradiol er en form for østrogen som spiller en rolle i vanlig seksuell atferd hos værer. Uttrykket av aromatase var likt i hannkjønnsorienterte værer og søyer.

«Den tette samlingen av nerveceller som utgjør oSDN uttrykker cytokrom P450 aromatase. Nivået av aromatase mRNA var mye høyere i ho-orienterte værer enn i søyer, mens mannsorienterte værer viste middels uttrykking.» Disse resultatene føreslår at «…naturlig førekomande variasjoner i partnerpreferanser kan beskyldes ulikheitar i hjerneanatomien, og evne til å produsere østrogen».[70]

Flekkhyener[rediger | rediger kilde]

Flekkhyener er mellomstore, terrestriske rovdyr som er hjemmehørende i Afrika.

Familiestrukturen hos flekkhyener er matriarkalsk, og hoene har ofte dominante forhold med sterke seksuelle element. Hoene har et unikt urogenitalsystem som likner på en penis, noe som fikk tidlige naturalister til å tro at hoene var hermafrodittiske hanner som utøvet homofili.[71] Tidlige skrifter, som for eksempel Ovids Metamorfoser og Physiologus, føreslo at hyener endret kjønn og natur, fra henne til hann og tilbake. I Paedagogus noterte Klemens av Alexandria at hyener (og harer) var «sykelig opptatte av samleie». Mange europeere knyttene hyener til seksuell misdanning, prostitusjon, avvikende seksuell atferd og hekseri.

Røynden bak de forvirrende rapportene beskyldes trolig den aggressive seksuelle atferden mellom hoene. Forskning har vist at «i motsetning til de fleste andre hopattedyr, så har hokjønnene flekkhyener en veldig mannlig framtreding, de er større enn hannene, og langt mer aggressive»,[72] og de har «blitt maskuliniserte uten å bli defeminisert».[71]

Den aggressive atferden til hoene bidrar til å kjempe for ressurser, mat og partnere.[71][73] Studier har vist at «økt nivå av testosteron in utero (i livmoren)»[74] bidrar til mer aggresjon: både hanner og hoer prøver paret seg på det samme og motsatte kjønnet,[74][75] og de med lavere testosteronnivå in utero opptrer mer underdanig.[72]

Andre[rediger | rediger kilde]

Øgler[rediger | rediger kilde]

Hoøgler i tejuer-familien kan formere seg gjennom partenogenese, så hannene er i fåtall, og seksuell paring er ikke vanlig.

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ "Same-sex Behavior Seen In Nearly All Animals, Review Finds", Science Daily
  2. ^ . Physorg.com. 16. juni 2009 http://www.physorg.com/news164376975.html. Besøkt 17. november 2010. 
  3. ^ a b c Bruce Bagemihl, Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity, St. Martins Press, 1999; ISBN 978-0312253776
  4. ^ Harrold, Max (16. februar 1999). The Advocate, reprinted in Highbeam Encyclopedia http://www.encyclopedia.com/doc/1g1-53877996.html. Besøkt 10. september 2007. 
  5. ^ a b Animal Homosexuality: A Biosocial Perspective By Aldo Poiani, A. F. Dixson, Aldo Poiani, A. F. Dixson, s. 179, 2010, Cambridge University Press
  6. ^ a b Levay, Simon (2011). Cambridge, Massachusetts: Oxford University Press. s. 70–71. 
  7. ^ Gordon, Dr Dennis (10. april 2007). National Institute of Watere and Atmospheric Research http://www.niwascience.co.nz/pubs/mr/archive/2007-04-10-3. Besøkt 10. september 2007. 
  8. ^ a b c Adler, Tina (4. januar 1997). Society For Science And The Public. 151 (1): 8–9. 
  9. ^ Bagemihl, Bruce (1999). New York, New York: St. Martins Press. s. 164. 
  10. ^ Somer, Volker and Vasey, Paul L., red. (2006). Cambridge: Cambridge Press. s. 5–6. 
  11. ^ Bagemihl, Bruce (1999). New York, New York: St. Martins Press. s. 164. 
  12. ^ Fucose mutarotase ved wikigenes.org
  13. ^ Moore, Matthew (8. juli 2010). London: Telegraph.co.uk http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/7877774/female-mice-can-be-turned-lesbian-by-deleting-gene.html. Besøkt 17. november 2010. 
  14. ^ . BioMed Central. 7. juli 2010 http://www.biomedcentral.com/1471-2156/11/62. Besøkt 17. november 2010. 
  15. ^ Terry, J. (April 200). GLQ: A Journal of Lesbian and Gay Studies. 6 (2): 151, 43 http://ezproxy.roosevelt.edu:2048/login?url=http://search.ebscohost.com/login.aspx?direct=truent&db=aph&AN=9362273&login.asp&site=ehost-live.  Sjekk datoverdier i |dato= (hjelp);
  16. ^ . BBC News. 23. mars 2011 http://www.bbc.co.uk/news/health-12825688. Besøkt 24. mars 2011. 
  17. ^ . Nature. 23. mars 2011 http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature09822.html. Besøkt 24. mars 2011. 
  18. ^ Zuk, Marlene (22. november 2011). Natural History. 119 (10): 22 <n\>\<acr\>CA275489098&v=2.1&u=scha51546&it=r&p=AONE&sw=w http://go.galegroup.com/ps/i.do?id=GALT%7\<n\>\<acr\>CA275489098&v=2.1&u=scha51546&it=r&p=AONE&sw=w. 
  19. ^ Braithwaite, L. W., 'Ecological studies of the Black Swan III – Behaviour and social organization', Australian Wildlife Research 8, 1981: 134-146
  20. ^ Braithwaite, L. W., 'The Black Swan', Australian Natural History 16, 1970: 375-379
  21. ^ Bagemihl 1999, pp. 487-491.
  22. ^ . BBC. 19. oktober 2006 http://news.bbc.co.uk/2/hi/europe/6066606.stm. Besøkt 15. juni 2009. 
  23. ^ Smith, Dinitia (7. februar 2004). San Francisco Chronicle, reprinted from New York Times http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2004/02/07/MNG3N4RAV41.DTL. Besøkt 10. september 2007. 
  24. ^ Milton, Joseph (1. desember 2010). Nature. 
  25. ^ Frederick, Peter; Jayasena, Nilmini (1. desember 2010). Proceedings of the Royal Society B. 
  26. ^ Moeliker, C.W. (9. november 2001). Deinsea (PDF). 8 (2001): 243–247 http://www.hetnatuurhistorisch.nl/fileadmin/user_upload/documents-nmr/Publicaties/Deinsea/Deinsea_08/Deinsea_8_15_Moeliker_.pdf. Besøkt 6. oktober 2014. 
  27. ^ ABC News, 10 June 2012
  28. ^ Smith, Dinitia (7. februar 2004). New York Times http://query.nytimes.com/gst/abstract.html?res=FA0C1EF83A5F0C748CDDAB0894DC404482. Besøkt 10. september 2007. 
  29. ^ . Columbia University, Columbia News Service. 10. juni 2002 http://www.timelessspirit.com/sept04/cristina.shtml. 
  30. ^ "Central Park Zoo's gay penguins ignite debate", San Francisco Chronicle, hosted at Sfgate.com
  31. ^ . Dw-world.de http://www.dw-world.de/dw/article/0,1564,1484083,00.html. Besøkt 17. november 2010. 
  32. ^ CBC News. 5. juni 2009 http://www.cbc.ca/world/story/2009/06/05/gay-penguins-adopt005.html. 
  33. ^ . Ananova.com http://www.ananova.com/news/story/sm_1275591.html. Besøkt 17. november 2010. 
  34. ^ . Ananova.com http://www.ananova.com/news/story/sm_1284769.html. Besøkt 17. november 2010. 
  35. ^ BBC News. 14. februar 2005 http://news.bbc.co.uk/1/hi/world/europe/4264913.stm. Besøkt 4. mai 2010. 
  36. ^ May, Meredith (14. juli 2009). Sfgate.com http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2009/07/14/BAUS18NTE7.DTL. Besøkt 17. november 2010. 
  37. ^ McCormack, Simon (14 November 2011), Gay Voices (Huffington Post), http://www.huffingtonpost.com/2011/11/14/gay-penguin-reunion_n_1093298.html, besøkt 16 November 2011 
  38. ^ a b CBC News. 12. desember 2011 http://www.cbc.ca/news/canada/toronto/story/2011/12/12/gay-penguins-breeding-toronto.html. 
  39. ^ Schuster, Ruth (19. desember 2013). The Jewish Daily Forward http://forward.com/articles/189552/lesbian-penguins-shack-up-at-israeli-zoo/. 
  40. ^ . BBC. 14. mai 2014 https://en.wikipedia.org/wiki/wingham_wildlife_park. Besøkt 7. september 2014. 
  41. ^ Eric Silver (2. august 1999). London: The Independent News http://www.independent.co.uk/news/gay-vulture-couple-raise-surrogate-chicks-1110120.html. Besøkt 21. september 2009. 
  42. ^ Jonathan Lis (21. september 2009). Haaretz http://www.haaretz.com/hasen/spages/1115739.html. Besøkt 21. september 2009. 
  43. ^ . Entertainment.stv.tv http://entertainment.stv.tv/showbiz/209259-gay-vultures-split-up-to-go-straight/. Besøkt 17. november 2010. 
  44. ^ a b c Bagemihl 1999, pp. 339-348.
  45. ^ Sylvestre, J.-P. (Some Observations on Behavior of Two Orinoco Dolphins (Inia geoffrensis humboldtiaba [Pilleri and Gihr 1977]), in Captivity, at Duisburg Zoo. Aquatic mammals nå 11, pp 58-65 article
  46. ^ Bagemihl, Bruce. Whole Earth Magazine (archived by archive.org) http://web.archive.org/web/20000815195419/http://www.wholeearthmag.com/articlebin/338.html. Besøkt 13. desember 2013. 
  47. ^ Frans B. M. de Waal (2001). «Bonobos and Fig Leaves». Basic Books. ISBN 84-493-1325-2. 
  48. ^ «Bonobos at the Columbus Zoo». Arkivert fra originalen 2. mai 2006. Besøkt 2. april 2022. 
  49. ^ Dawkins, Richard (2004). «Chimpanzees». Houghton Mifflin. ISBN 1-155-16265-X. 
  50. ^ Frans B. M. de Waa (mars 1995). Scientific American. s. 82–88 http://songweaver.com/info/bonobos.html. Besøkt 17. juli 2006. 
  51. ^ Frans de Waal, "Bonobo Sex and Society" in Scientific American (March 1995), p. 82ff
  52. ^ . Primates.com http://www.primates.com/bonobos/bonobosexsoc.html. Besøkt 17. november 2010. 
  53. ^ . Bio.davidson.edu <n\>\<acr\>0Organization.htm http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/laird/Social%2\<n\>\<acr\>0Organization.htm. Besøkt 17. november 2010. 
  54. ^ Stanford, C. B. (1998). The social behavior of chimpanzees and bonobos. Current Anthropology 39: 399–407 .
  55. ^ Kano, Takayoshi (1992). The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology. Stanford, CA: Stanford University Press.
  56. ^ Frans B. M. de Waal, «Bonobo Sex and Society», Scientific American, Mar. 1995, pp. 82-88
  57. ^ Norris, K.S.; Dohl, T.P. (1980). Fishery Bulletin. 77: 821–849. 
  58. ^ Wells, R.S. (1995). Paper presented at the 24th International Ethological Conference, Honoluly, Hawaii. 
  59. ^ http://www.livescience.com/2534-sex-couples-common-wild.html
  60. ^ Herzing, D.L.; Johnson, C.M. (1997). Aquatic Mammals. 23: 85–99. 
  61. ^ Bagemihl 1999, pp. 427-430.
  62. ^ Coe M.J. (1967). Journal of Zoology. London. 151 (3): 313–321. 
  63. ^ Bagemihl 1999, pp. 391-393.
  64. ^ Lionel Tiger (1992). Transaction Publishers. s. 66ff. ISBN 0-7658-0696-7 http://books.google.com/books?id=LiyrEhQPmRsC&lpg=PA66&pg=PA66#v=onepage&q&f=false. 
  65. ^ Bagemihl 1999, pp. 302-305.
  66. ^ Bruce Bagemihl, Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity, St. Martins Press, 1999; pp.302-305. In his discussion of lion same-sex relations, Bagemihl is making use of published work by: J.B. Cooper, "An Exploratory Study on African Lions" in Comparative Psychology Monographs 17:1-48; R.L. Eaton, "The Biology and Social Behavior of Reproduction in the Lion" in Eaton, ed. The Worlds Cats, vol. II; pp.3-58; Seattle, 1974; G.B. Schaller, The Serengeti Lion; University of Chicago Press, 1972
  67. ^ Srivastav, Suvira (15.–31. desember 2001). TerraGreen: News to Save the Earth. Terragreen http://www.teri.res.in/teriin/terragreen/issue3/feature.htm. Besøkt 2. september 2007. 
  68. ^ Thierry Lodé "La guerre des sexes chez les animaux" Eds O Jacob, Paris, 2006 .ISBN 2-7381-1901-8
  69. ^ Scrivener, C.J (2008): Behavioural problems, Merck Manual of Veterinary Medicine.
  70. ^ a b Roselli, Charles E. (2004). Endocrinology. Endocrinology, Department of Physiology and Pharmacology, Oregon Health & Science University (C.E.R., K.L., J.A.R.), Portland, Oregon; Department of Animal Sciences, Oregon State University (F.S.), Corvallis, Oregon; and Agricultural Research Service, United States Sheep Experiment Station (J.N.S.), Dubois, Idaho. 145 (2 478–483): 478–83 http://endo.endojournals.org/cgi/content/abstract/145/2/478. Besøkt 10. september 2007. 
  71. ^ a b c . Michigan State University. 2006 http://web.archive.org/web/20070629155747/http://hyenas.zoology.msu.edu/crocuta/hyena_research_overview.html. Arkivert fra originalen 29. juni 2007. Besøkt 11. september 2007. 
  72. ^ a b Hulekamp, Kay E. (2003). Michigan State University, Department of Zoology http://web.archive.org/web/20070629155747/http://hyenas.zoology.msu.edu/crocuta/hyena_research_overview.html. Arkivert fra originalen 29. juni 2007. Besøkt 11. september 2007. 
  73. ^ Selim, Jocelyn (28. april 2006). Discover Magazine http://discovermagazine.com/2006/apr/hormone-hyenas. Besøkt 11. september 2007. 
  74. ^ a b Forger, Nancy G.; Laurence G. Frank; S. Marc Breedlove; Stephen E. Glickman (6. desember 1998). The Journal of Comparative Neurology. 375 (2): 333–43 <n\>\<acr\>C333::AID-CNE11%3\<n\>\<acr\>E3.0 .CO;2-W http://doi.wiley.com/10.1002/(SICI)1096-9861(19961111)375:2%3\<n\>\<acr\>C333::AID-CNE11%3\<n\>\<acr\>E3.0 .CO;2-W Sjekk |url=-verdien (hjelp). Besøkt 11. september 2007. 
  75. ^ . University of Chicago Press http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?SIGNS032803. Besøkt 11. september 2007. 

Eksterne lenker[rediger | rediger kilde]