Larve

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
(Omdirigert fra Åme)
Gå til: navigasjon, søk
Pluteus-larve av et irregulært sjøpiggsvin
Insektlarvens indre organer består hovedsakelig av fordøyelsesorganene.
Se også: Insektlarve

Larve (latin: larva, flertall: larvae) er ungdomsstadiet hos dyr der det nyklekkede individet er vesensforskjellig fra det voksne. Larvestadiet avsluttes ved at dyret gjennomgår en mer eller mindre tydelig metamorfose til den voksne formen. Larve brukes ofte som benevnelse på larver av insekter, men larver finnes i de fleste dyregrupper, også hos virveldyr. Larver forekommer hos grupper der egg har for lite næring til å produsere strukturene i det voksne dyret, og hos grupper der det voksne dyret har begrensede bevegelsesmuligheter. Hos mange parasitter er larvene en viktig mekanisme for å finne hovedvertsdyret.

Studier av larver er et eget fagfelt i biologien. Slektskapsforholdene mellom mange dyregrupper har først blitt forstått ved studier av larvestadiene.[1]

Larver i dyreriket[rediger | rediger kilde]

Larvestadier finnes hos nesten alle dyr i havet, og også hos mange dyr på land.[2] Særlig for dyr i havet er ofte larver som lever i de åpne vannmassene den eneste muligheten dyr har til å spre seg, og store deler av dyreplanktonet i verdenshavene er larver av diverse havdyr.

Mest kjent er larver hos insekter, og begrepet «larve» brukes særlig om insekter med fullstendig forvandling (holometabole insekter). Larver av sommerfugler kalles åmer, fluelarver kalles gjerne maggot. Larver hos hemimetabole insekter kalles nymfe. Hos fisk kalles larvestadiet for yngel, hos amfibier kalles det rumpetroll. Hos de marine dyrene finnes en rekke larveformer. Larver av mange bløtdyr kalles veliger, larver av tifotkreps kalles en zoea. Den primitive larveformer hos mange protostomier kalles trochophore, mens den motsvarede larvetypen hos deuterostomier kalles dipleurula. De mest primitive larvene er planula-larver, slik vi finner hos nesledyr og digene ikter.

Evolusjon av larver[rediger | rediger kilde]

Larve av en sjøstjerne mangler alle tydelige trekk som kjennetegner voksne pigghuder.

Larvene til havlevende organismer er har en del grunnleggende fellestrekk innenfor store grupper. Det er usikkert om larvestadiet har utviklet seg separat i hver av disse gruppene eller om det å ha et larvestadium er et originalt trekk ved hele dyreriket. Det finnes fellestrekk ved larvene til alle de marine dyrene som gjør det mulig at larvene stammer fra en felles stamform.[3] Det er også forskere som mener at en drivende, larveaktig organisme, en såkalt «gastrea» (hypotetisk frittsvømmende utgave av det tidlige fosterstadiet gastrula) var den originale formen for alle dyr mer avanserte enn svamper. I så fall er det de voksne fastsittende formene som har utviklet seg senere.[4][5] Disse marine larvetypene kalles for primære larver fordi de er felles for store deler av dyreriket. Larvestadiene hos insekter, krepsdyr, sekkedyr, beinfisk/amfibier er derimot larvestadier som har utviklet seg separat i disse gruppene, og kalles sekundære larver.[6]

Primære larver[rediger | rediger kilde]

Primære larver skiller seg fra andre larveformer ved at de er ulike det voksne dyret i helt grunnleggende trekk. Planula-larven til de radiærsymmetriske nesledyrene er for eksempel tosidig symmetriske, mens larvene til leddormer mangler leddinndeling som er selve kjennetegnet for rekken. Alle de primære larvene er planktoniske. I noen grupper lever de av næringen fra plommen, men i de fleste gruppene finnes det filterspisende larver med funksjonell tarm som tar til seg næring som de filtrerer ut av vannmassene med en ring av flimmerhår.

Primære larver er ikke bare uferdige utgaver av de voksne dyrene, men funksjonelle og intrikat organismer. Mange av dem har en komplisert anatomi og et mangfold av strukturer og funksjoner som er desto mer bemerkelsesverdig fordi marine larver er så små.[7]

Sekundære larver[rediger | rediger kilde]

Zoea-larve av strandkrabbe, tegnet av Haecel. Selv om krabbelarver overhode ikke ser ut som krabber, er de fortsatt tydelig leddyr.

De sekundære larvene er i motsetning til de primære larvene bygget over samme grunnplan som det voksne dyret og har grunnleggende bygningstrekk felles med dem. Åmen til en sommerfugl har for eksempel kjever og den langstrakte formen til den voksne kroppen, og bein med kitinplater slik som voksne leddyr. Rumpetroll har på samme måte både ryggrad og øyne slik det voksne amfibiet har.

Sekundært utviklede larver fyller en spesifikk livshistorisk funksjon hos den aktuelle gruppen. Slike larver har utviklet seg to ganger uavhengig av hverandre både hos leddyr og ryggstrengdyr, slik at det er fire kjente grupper av sekundære larvetyper:

  • Leddyr
    • Insekter. Larver hos insekter er en tilpassing som tillater vokse og yngre individer å ikke konkurrere om mat. Mange har larver som lever på andre steder enn de voksne dyrene (for eksempel i vann eller jord), og nesten alle lever av annen mat.[8] Hos mange insekter er det bare larvestadiet som overvintrer.
    • Krepsdyr. Larvene hos krepsdyr ser ut til å være en spredningmekanisme i første rekke. Mange krepsdyr er tungt pansrede og relativt stedfaste. Små, planktoniske larver gir dem mulighet til å spre seg. Krepsdyrlarver likner lite på det voksne dyret, men har leddyrenes harde ytterskall og leddelte bein.
  • Ryggstrengdyr
    • Sekkedyr. Sekkedyrlarver har i motsetting til det voksne dyret både et funksjonelt sentralnervesystem og en ryggstreng (homolog med virveldyrenes ryggrad) som gjør larven i stand til å svømme aktivt. Det voksne fastsittende stadiet representerer en evolusjonær nyvinning, men det svømmende larvestadiet er beholdt som en viktig spredningmekanisme.[9]
    • Fisk/amfibier. Fiskeygel har hos de fleste fisker et svært kort larvestadium og blir fort lik de voksne, men hos for eksempel niøye, åler og månefisk har yngelen en radikalt annerledes form enn de voksne dyrene og larvestadiene er langvarige. Rumpetroll skiller seg åpenbart ut fra de voksne dyrene ved å leve i vann, og de fleste av dem spiser også annen mat enn foreldrene. Virveldyrenes larver ser derfor først og fremst ut til å være en tilpasning for å unngå konkurranse mellom livsstadiene. Larvestadiet har forsvunnet hos bruskfisk.

Larver hos parasitter[rediger | rediger kilde]

Larver hos parasittiske grupper som flatormer, rundormer og krassere er ofte høyt spesialiserte, og er vanskelige å klassifisere som primære eller sekundære larver. En del rundormer har direkte utviklig uten larvestadium, men de fleste parasitter kan ha en ganske kompliserte livssyklus der de må gjennom flere verter før de når den endelige verten de forplanter seg i.[10] Alle stadiene mellom egg og voksent individ kalles larve, selv om larvene i mange grupper (særlig hos rundormer) ikke skiller seg synlig fra det voksne dyret annet enn i størrelse.

Får å nå den hovedverten, vil de forskjellige larvestadiene finne og leve i mellomverter som ofte er byttedyr for neste vert. I mange tilfeller kan det være være både 3 og fire mellomverter før larven når sitt endelige mål og gjennomgår sine siste husdskifter og blir voksen. Hos mange parasitter med slike kompliserte livssykluser foregår deler av larvestadiene i vann og infisere forskjellige vanndyr, som til slutt blir spist av fugler, pattedyr eller andre landlevende dyr. Hos en del grupper kan larvene formere seg ukjønnet i noen av larvestadiene.[11]

Hos mange taglormer er det voksne dyrene frittlevende i vann, mens larvene er parasitter på gresshopper og sirisser.[12] Når larvene nærmer seg kjønnsmoden alder, påvirker de hjernen til vertsdyret slik at de kaster seg ut i dammer, og det voksne dyret bryter ut av verten for å leve fritt i vannmassene.[13]

Økologi hos larver[rediger | rediger kilde]

Døgnfluelarvene kan lave i flere år og er det eneste livsstadiet som tar til seg næring.

Næring[rediger | rediger kilde]

Larver klekkes vanligvis fra små egg, der mengden plomme ikke tillater fosteret å utvikle voksne strukturer. I stedet utvikles egne strukturer som setter det uferdige individet i stand til å ta til seg næring, slik at det kan forsette å utvikle seg. Særlig hos planteetende insekter er larvene ofte en spisemaskin med lite andre organer enn kjever og tarm. Hos enkelte insekter, slik som sangsikader utgjør larvestadiet nesten hele livssyklusen, hos døgnfluer er de voksne dyrene ikke en gang i stand til å ta til seg næring.[14]

Hos enkelte jomfrufødende gallmygg er det voksne stadiet helt undertrykket og reproduksjon finner sted på larve- eller puppestadiet, og larvene livnærer seg ved en form for livmorkanibalisme. Denne arten formerer seg ved partenogenese. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.[15]

Mange primære larver har derimot svært kort larvetid, og mange av dem lever av plummemassen fra egget, slik som hos en del grupper pigghuder.[16] Planula-larven hos alle nesledyr bortsett fra sjøanemoner mangler munn og tarm og kan ikke ta til seg næring i det hele tatt.[17]

Ukjønnet formering[rediger | rediger kilde]

Selv om bare voksne dyr per definisjon kan formere seg seksuelt, har enkelte parasittiske og fastsittende dyregrupper utviklet evnen til å formere seg gjennom aseksuell formering på larvestadiet.[18] Flere grupper av sekkedyr og kråkeboller formerer seg ved at larvene knoppskyter.[19][20] Larvestadier hos flere bendelormer danner cyster i mellomverten, som så sprekker og frigjør store mengder kimer til nye bendelormer. Hos revens dvergbendelorm og enkelte digene ikter kan selve cystene knoppskyte og spre seg hos verten.[21][11]

Stormaneter og småmaneter har en dobbel livssyklus der generasjonene veksler mellom et faststittende polyppstadie og et frittsvømmende medusestadie. Medusene er det voksne stadiet og reproduserer seksuelt, men planula-larven vokser ikke opp til en ny meduse. Hos stormanetene fester den seg seg til bunnen og vokse opp til en strobila som så deler seg opp i en serie meduser, mens den hos småmanetene vokser den opp til en forgreinet koloni, som så produserer nye meduser aseksuelt.[12] Hos øvrige nesledyr er meduse-stadiet helt undertrykt.

Metamorfose[rediger | rediger kilde]

Alle larver forvandler seg fra en larveform til en voksenform på slutten av larvestadiet. Denne overgangen kalles metamorfose. Denne overgangen kan være trukket ut over mange hudskifter og stadier slik som hos de fleste primære larver og hos krepsdyr, eller den kan være klart definert slik som hos amfibier og holometabole insekter. Hos amfibier består metamorfose i første rekke av at tarmen endrer seg til å leve av de voksnes mat, beina utvikles til og lungene overtar nesten all ånding.[22] Den mest dramatiske forvandlingen fra larvesdtadiet til voksen skjer i løpet av et enkelt hudskifte (puppestadiet) hos årevinger, tovinger og sommerfugler, der mange av strukturene i larvekroppen brytes ned, og helt nye strukturer vokser fram fra små cellegrupper som har ligget inaktivt i dyret.[23] Det voksne, kjønsmodne dyret kalles en imago.

Billdegalleri[rediger | rediger kilde]

Se også[rediger | rediger kilde]

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ Gerhard Scholtz (2008). «Zoological detective stories: the case of the facetotectan crustacean life cycle». Journal of Biology, 7 (5), s. 16. doi:10.1186/jbiol77. PMC 2447532. PMID 18598383. 
  2. ^ Rice, ed. by Craig M. Young. Associated eds. Mary A. Sewell ; Mary E. (2002). Atlas of marine invertebrate larvae. San Diego, Calif. [u.a.]: Acad. Press. ISBN 0127731415. 
  3. ^ Marlow, Heather; Tosches, Maria; Tomer, Raju; Steinmetz, Patrick R; Lauri, Antonella; Larsson, Tomas; Arendt, Detlev (2014). «Larval body patterning and apical organs are conserved in animal evolution». BMC Biology, 12 (1), s. 7. doi:10.1186/1741-7007-12-7. Besøkt 30. november 2014. 
  4. ^ Nielsen, Claus (2012). Animal evolution : interrelationships of the living phyla (3. ed. utg.). Oxford: Oxford University Press. s. 95. ISBN 019960603X. 
  5. ^ Nielsen, Claus (3. mars 2008). «Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?». Evolution & Development, 10 (2), s. 241–257. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. Besøkt 29. november 2014. 
  6. ^ Hadfield, M. G.; Carpizo-Ituarte, E. J.; del Carmen, K.; Nedved, B. T. (1. oktober 2001). «Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae». Integrative and Comparative Biology, 41 (5), s. 1123–1131. doi:10.1093/icb/41.5.1123. Besøkt 29. november 2014. 
  7. ^ Wake, edited by Brian K. Hall, Marvalee H. (1999). The origin and evolution of larval forms ([Online-Ausg.]. utg.). San Diego: Academic Press. s. 21-59. ISBN 0127309357. 
  8. ^ Jabr, F. «How Did Insect Metamorphosis Evolve?». Scientific American. Besøkt 1. desember 2014. 
  9. ^ Lemaire, P. (10. mai 2011). «Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates». Development, 138 (11), s. 2143–2152. doi:10.1242/dev.048975. Besøkt 1. desember 2014. 
  10. ^ Johnstone, C. (24/1-2000). «The Nematodes: Life cycle variations». University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine. Besøkt 26. juni 2015. 
  11. ^ a b Loker, E. & Hofkin, B. (2015). «The parasite's way of life». Parasitology: A Conceptual Approach. New York: Garland Science. s. 72-76. ISBN 0815344732. 
  12. ^ a b Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. s. 307–308. ISBN 0-03-056747-5. 
  13. ^ Thomas, F. (mai 2002). «Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?». J. Evol. Biol., 15 (3), s. 356–361. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. 
  14. ^ Dieterich, M.; Anderson, N.H. (August 1995). «Life cycles and food habits of mayflies and stoneflies from temporary streams in western Oregon». Freshwater Biology, 34 (1), s. 47–60. doi:10.1111/j.1365-2427.1995.tb00422.x. 
  15. ^ Wyatt I.J. (1967): Pupal paedogenesis in the Cecidomyiidae (Diptera 3: a reclassification of the Heteropezini. Transactions of the Royal Entomological Society of London no 119: side 71–98.
  16. ^ Strathman, R.R. (1975). «Larval Feeding in Echinoderms». Integrative and Comparative Biology, 15 (3), s. 717–730. doi:10.1093/icb/15.3.717. 
  17. ^ Nakanishi, Nagayasu; Yuan, David; Jacobs, David K.; Hartenstein, Volker (2008). «Early development, pattern, and reorganization of the planula nervous system in Aurelia (Cnidaria, Scyphozoa)». Development Genes and Evolution, 218 (10), s. 511–524. doi:10.1007/s00427-008-0239-7. 
  18. ^ Bosch, Isidro; Rivkin, Richard B.; Alexander, Stephen P. (12. januar 1989). «Asexual reproduction by oceanic planktotrophic echinoderm larvae». Nature, 337 (6203), s. 169–170. doi:10.1038/337169a0. 
  19. ^ Caspers, H. (1969). «ANTARCTIC RESEARCH SERIES. Vol. 13. PATRICIA KOTT: Antarctic Ascidiacea. Monographic account of the known species based on specimens collected under U.S. government auspices, 1947–1965. 239 pp. Washington: American Geophysical Union of The National Academy of Sciences – National Research Council, Publ. No. 1725, 1969. $ 14.00». Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie, 54 (5), s. 799–799. doi:10.1002/iroh.19690540509. 
  20. ^ Chan, Kit Yu Karen; Grünbaum, Daniel; Arnberg, Maj; Thorndyke, Michael; Dupont, Sam T. (9. november 2012). «Ocean acidification induces budding in larval sea urchins». Marine Biology, 160 (8), s. 2129–2135. doi:10.1007/s00227-012-2103-6. 
  21. ^ Bonadio, C. (20/1-2003). «Echinococcus multilocularis». Animal Diversity Web. University of Michigan, Museum of Zoology. Besøkt 13. juni 2015. 
  22. ^ Trueb, William E. Duellman, Linda Trueb ; illustrated by Linda (1994). Biology of amphibians (Johns Hopkins pbk. utgave utg.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. s. 179-194. ISBN 080184780X. 
  23. ^ Jabs, F. (2012). «How Does a Caterpillar Turn into a Butterfly?». Scientific American, 9. Besøkt 25. juni 2015.