Bøkeslekten: Forskjell mellom sideversjoner

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Slettet innhold Innhold lagt til
Trurl (diskusjon | bidrag)
Trurl (diskusjon | bidrag)
europeisk og norsk utbredelse og veg.hist.
Linje 96: Linje 96:
| issn=0962–8436}}</ref>
| issn=0962–8436}}</ref>


Bøk er er en av de viktigste skogdannende artene i det mellomeuropeiske [[Temperert lauvskog|løvskogsbeltet]] og er vanligst i de sentrale delene av [[Europa]]. I Europa vokser bøk naturlig nordover til [[Danmark]] og [[Sverige|Sør-Sverige]]. Den går vestover til [[England|Sør-England]], [[Frankrike]] og [[Spania|Nord-Spania]], sør til [[Sicilia]] og øst til [[Litauen]] og vestlige [[Ukraina]]. I [[middelhavslandene]] vokser bøken kun i fjellskoger fra 600 til 1800 meters høyde.<ref name="eufor">{{Kilde bok
I Norge finnes betydelige bestander av vanlig bøk bare i [[Vestfold]], [[Telemark]] og [[Aust-Agder]]. Et særtilfelle er verdens nordligste bøkeskog i [[Lindås]] i [[Nordhordland]].
| forfatter=G. von Wühlisch
| utgivelsesår=2008
| tittel=EUFORGEN Technical Guidelines for genetic conservation and use of European beech (''Fagus sylvatica'')
| utgivelsessted=Roma
| forlag=Bioversity International
| isbn=978-92-9043-787-1
| url=http://www.euforgen.org/publications/publication/ifagus-sylvaticai-technical-guidelines-for-genetic-conservation-and-use-for-european-beech/}}</ref>

I [[mellomistid]]ene var bøk vanlig i Sør-Europa, men et temmelig sjeldent treslag lenger nord. Bøk overlevde [[Weichsel (glasial)|siste istid]] i [[Refugium (økologi)|refugier]] i sørlige Europa. Arten spredte seg sakte nordover, og først for mellom 5000 og 4000 år siden ble treslaget vanlig i Mellom-Europa. Bøk og [[agnbøk]] erstattet de tidligere eikeskogene samtidig som det første landbruket begynte og befolkningen økte, noe som tyder på at menneskelig påvirkning bidro til å gjøre disse to artene vanligere.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=D. Magri m.fl.
| tittel=A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences
| publikasjon=New Phytologist
| utgivelsesår=2006
| bind=171
| nummer=1
| side=199–221
| doi=10.1111/j.1469-8137.2006.01740.x
| pmid=16771995
| issn=1469-8137}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H. Küster
| tittel=The role of farming in the postglacial expansion of beech and hornbeam in the oak woodlands of central Europe
| publikasjon=The Holocene
| utgivelsesår=1997
| bind=7
| nummer=2
| side=239–242
| doi=10.1177/095968369700700213
| issn=1477-0911}}</ref>

I Norge finnes betydelige bestander av bøk bare i [[Vestfold]], [[Telemark]] og [[Aust-Agder]]. En isolert forekomst er verdens nordligste bøkeskog i [[Lindås]] i [[Nordhordland]]. Bøk etablerte seg i Norge mellom 500 og 1000&nbsp;e.Kr, og de norske populasjonene er isolerte både fra hverandre og fra resten av utbredelsesområdet. [[Molekylærgenetikk|Molekylærgenetiske]] undersøkelser viser at den norske trærne er nærmest beslektet med dansk bøk. Dette er et tegn på at bøk er innført av mennesker som en nyttevekst.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=T. Myking, I. Yakovlev og G.A. Ersland
| tittel=Nuclear genetic markers indicate Danish origin of the Norwegian beech (''Fagus sylvatica'' L.) populations established in 500–1,000 AD
| publikasjon=Tree Genetics & Genomes
| utgivelsesår=2011
| bind=7
| nummer=3
| side=587–596
| doi=10.1007/s11295-010-0358-y
| issn=1614-2950}}</ref>


== Økologi ==
== Økologi ==
Linje 111: Linje 150:
Nord-Kina har et [[innlandsklima]] der bøk ikke trives, og alle de kinesiske artene vokser i subtropiske og varmt tempererte fjellstrøk lenger sør i landet. Her danner de sjelden rene bestander, men vokser i stedet sammen med løvfellende trær ([[Bjørkeslekten|bjørk]], lønn, [[kinesisk tulipantre]], [[duetre]], [[Lindeslekten|lind]], [[Agnbøkslekten|agnbøk]] og ''[[Nyssa]]''), eviggrønne løvtrær (''[[Lithocarpus]]'', ''[[Cyclobalanopsis]]'', ''[[Manglietia]]'' og ''[[Castanopsis]]'') og eviggrønne bartrær ([[kinahemlokk]]). ''Fagus mexicana'' vokser i skoger som minner om de kinesiske og finnes sammen med mange arter av [[Eikeslekten|eik]], [[magnolia]], lønn og [[hickory]].<ref name="fang06" />
Nord-Kina har et [[innlandsklima]] der bøk ikke trives, og alle de kinesiske artene vokser i subtropiske og varmt tempererte fjellstrøk lenger sør i landet. Her danner de sjelden rene bestander, men vokser i stedet sammen med løvfellende trær ([[Bjørkeslekten|bjørk]], lønn, [[kinesisk tulipantre]], [[duetre]], [[Lindeslekten|lind]], [[Agnbøkslekten|agnbøk]] og ''[[Nyssa]]''), eviggrønne løvtrær (''[[Lithocarpus]]'', ''[[Cyclobalanopsis]]'', ''[[Manglietia]]'' og ''[[Castanopsis]]'') og eviggrønne bartrær ([[kinahemlokk]]). ''Fagus mexicana'' vokser i skoger som minner om de kinesiske og finnes sammen med mange arter av [[Eikeslekten|eik]], [[magnolia]], lønn og [[hickory]].<ref name="fang06" />


Bøkeskoger har som regel ikke noe velutviklet busksjikt, og bunnvegetasjonen består av skyggetålende [[urt]]er. Mange blomstrer tidlig på våren før løvsprett og visner etterpå. Europeisk bøk feller årlig rundt 900 g løv pr. m², og det ligger mye løv i skogbunnen som gir næring til [[meitemark]] og andre nedbrytere. [[Ekornfamilien|Ekorn]], mus, fugler, [[villsvin]] og andre dyr eter nøttene. [[Vandredue]]n var avhengig av nøtter fra amerikabøk, eik og [[amerikakastanje]], og hogst av de amerikanske løvskogene var en av årsakene til at arten døde ut.<ref name="gcbl" /><ref name="eufor">{{Kilde bok
Bøkeskoger har som regel ikke noe velutviklet busksjikt, og bunnvegetasjonen består av skyggetålende [[urt]]er. Mange blomstrer tidlig på våren før løvsprett og visner etterpå. Europeisk bøk feller årlig rundt 900 g løv pr. m², og det ligger mye løv i skogbunnen som gir næring til [[meitemark]] og andre nedbrytere. [[Ekornfamilien|Ekorn]], mus, fugler, [[villsvin]] og andre dyr eter nøttene. [[Vandredue]]n var avhengig av nøtter fra amerikabøk, eik og [[amerikakastanje]], og hogst av de amerikanske løvskogene var en av årsakene til at arten døde ut.<ref name="gcbl" /><ref name="eufor"/><ref name="iucn">{{Kilde artikkel
| forfatter=G. von Wühlisch
| utgivelsesår=2008
| tittel=EUFORGEN Technical Guidelines for genetic conservation and use of European beech (''Fagus sylvatica'')
| utgivelsessted=Roma
| forlag=Bioversity International
| isbn=978-92-9043-787-1
| url=http://www.euforgen.org/publications/publication/ifagus-sylvaticai-technical-guidelines-for-genetic-conservation-and-use-for-european-beech/}}</ref><ref name="iucn">{{Kilde artikkel
| forfatter=D.E. Blockstein og H.B. Tordoff
| forfatter=D.E. Blockstein og H.B. Tordoff
| tittel=Gone forever: a contemporary look at the extinction of the Passenger Pigeon
| tittel=Gone forever: a contemporary look at the extinction of the Passenger Pigeon

Sideversjonen fra 26. feb. 2017 kl. 22:24

Bøkeslekten
Fagus sylvatica var. tortuosa
Nomenklatur
Fagus
L.
Populærnavn
bøkeslekten,
bøk, bok
Hører til
bøkefamilien,
Fagales,
Rosidae
Økologi
Antall arter: 11
Habitat: terrestrisk
Utbredelse: Eurasia, Nord-Amerika
Inndelt i

Bøkeslekten (Fagus) er en slekt av store, løvfellende trær i bøkefamilien. De er en viktig del av vegetasjonen i de tempererte løvskogene på den nordlige halvkule og har stor økologisk og økonomisk betydning. I Norge vokser en art, bøk (Fagus sylvatica), mer eller mindre naturlig i de sørligste delene av landet, og den er vanlig plantet nordover til Nordland.

Beskrivelse

Blomster og nyutsprungne blad på amerikabøk

Bøketrær blir opptil 50 meter høye og har glatt bark. Vinterknoppene er avlange, spisse og glatte. Bladene er hele og elliptiske med helrandet, bølget eller tannet rand. Bladene sitter spredt i to rader på hver siden av kvisten slik at alle bladoverflatene ligger i omtrent samme plan. Trærne er sambu, vindpollinerte og blomstrer samtidig med løvsprett om våren. Hanblomstene henger i langskaftede, avrundede rakler; de er klokkeformede med fire til sju fliker. Det er 8–16 pollenbærere. Hunblomstene sitter parvis omgitt av en «skål», cupula. Fruktknuten er tredelt med tre arr. Cupulaen er skaftet, tagget, den sprekker opp i fire fliker og omslutter 1-2 nøtter. Nøttene blir omkring 1,5 centimeter lange; de er trekantede og skarpe i kantene.[1]

Utbredelse og systematikk

Kvist av amerikabøk med typisk bladstilling

Bøkeslekten er disjunkt utbredt i de tre store områdene med temperert løvskog på den nordlige halvkule. Det er seks arter i Øst-Asia, kinabøk (F. engleriana), Fagus longipetiolata, Fagus lucida og Fagus hayatae i Kina og japanbøk (F. crenata) og Fagus japonica i Japan, to i Europa med tilstøtende deler av Vest-Asia, bøk (F. sylvatica) og orientbøk (F. orientalis), og én i østlige Nord-Amerika, amerikabøk (F. grandifolia).[2]

To former som ofte ikke gis artsstatus, er Fagus multinervis fra den koreanske øya Ulleungdo og Fagus mexicana fra nordøstlige Mexico; de blir eventuelt regnet til henholdsvis Fagus engleriana og Fagus grandifolia.[3][4] Den kinesiske Fagus chienii er bare kjent fra typeserien, og det er uklart om den er en gyldig art.[1]

Forholdet mellom bøk (F. sylvatica) og orientbøk (F. orientalis) er omdiskutert. De er svært like, og der de møtes finnes det overgangsformer som delvis er beskrevet som egne arter, Fagus taurica og Fagus moesiaca. Denk m.fl. (2002) foreslår å samle all bøk i Europa og Vest-Asia i en art, Fagus sylvatica.[5] Senere genetiske studier viser derimot at de to artene er klart adskilt og at splittelsen kan ha skjedd allerede i sen miocen for 8,7 millioner år siden.[6][7]

Bøk er er en av de viktigste skogdannende artene i det mellomeuropeiske løvskogsbeltet og er vanligst i de sentrale delene av Europa. I Europa vokser bøk naturlig nordover til Danmark og Sør-Sverige. Den går vestover til Sør-England, Frankrike og Nord-Spania, sør til Sicilia og øst til Litauen og vestlige Ukraina. I middelhavslandene vokser bøken kun i fjellskoger fra 600 til 1800 meters høyde.[8]

I mellomistidene var bøk vanlig i Sør-Europa, men et temmelig sjeldent treslag lenger nord. Bøk overlevde siste istid i refugier i sørlige Europa. Arten spredte seg sakte nordover, og først for mellom 5000 og 4000 år siden ble treslaget vanlig i Mellom-Europa. Bøk og agnbøk erstattet de tidligere eikeskogene samtidig som det første landbruket begynte og befolkningen økte, noe som tyder på at menneskelig påvirkning bidro til å gjøre disse to artene vanligere.[9][10]

I Norge finnes betydelige bestander av bøk bare i Vestfold, Telemark og Aust-Agder. En isolert forekomst er verdens nordligste bøkeskog i Lindås i Nordhordland. Bøk etablerte seg i Norge mellom 500 og 1000 e.Kr, og de norske populasjonene er isolerte både fra hverandre og fra resten av utbredelsesområdet. Molekylærgenetiske undersøkelser viser at den norske trærne er nærmest beslektet med dansk bøk. Dette er et tegn på at bøk er innført av mennesker som en nyttevekst.[11]

Økologi

Japansk bøkeskog om høsten. Legg merke til det tykke laget av vissent løv og at busksjikt mangler.

Alle bøkeartene er avhengig av et fuktig, temperert klima. Kald vinter, kort vekstsesong, eller for lite nedbør er faktorer som begrenser utbredelsen. På steder der klima og jordsmonn passer kan bøk ved hjelp av det tette løvverket og det grunne rotsystemet utkonkurrere andre treslag og danne klimaksvegetasjon. Skoger der bøk er det dominerende treslaget finnes i Nord-Amerika, Europa, Vest-Asia, Japan og på Ulleungdo. Lønn vokser ofte sammen med bøk i disse skogene. I Europa og Vest-Asia kan edelgran være vanlig i bøkeskoger.[2][12]

Nord-Kina har et innlandsklima der bøk ikke trives, og alle de kinesiske artene vokser i subtropiske og varmt tempererte fjellstrøk lenger sør i landet. Her danner de sjelden rene bestander, men vokser i stedet sammen med løvfellende trær (bjørk, lønn, kinesisk tulipantre, duetre, lind, agnbøk og Nyssa), eviggrønne løvtrær (Lithocarpus, Cyclobalanopsis, Manglietia og Castanopsis) og eviggrønne bartrær (kinahemlokk). Fagus mexicana vokser i skoger som minner om de kinesiske og finnes sammen med mange arter av eik, magnolia, lønn og hickory.[2]

Bøkeskoger har som regel ikke noe velutviklet busksjikt, og bunnvegetasjonen består av skyggetålende urter. Mange blomstrer tidlig på våren før løvsprett og visner etterpå. Europeisk bøk feller årlig rundt 900 g løv pr. m², og det ligger mye løv i skogbunnen som gir næring til meitemark og andre nedbrytere. Ekorn, mus, fugler, villsvin og andre dyr eter nøttene. Vandreduen var avhengig av nøtter fra amerikabøk, eik og amerikakastanje, og hogst av de amerikanske løvskogene var en av årsakene til at arten døde ut.[12][8][13]

Fossile arter

Fossil av Fagus gussonii

Fossile blader, cupolaer og nøtter av bøk er funnet mange steder på den nordlige halvkule. Det ser ut til at slekten oppstod i områdene rundt det nordlige Stillehavet. De eldste fossilene er fra midtre eocen for omtrent 50 millioner år siden og er funnet i Britisk Columbia og Washington i nordvestlige Nord-Amerika. Pollenfunn fra Axel Heibergs land og Grønland viser at bøk vokste i Arktis i midtre eocen da klimaet var svært varmt. Slekta er kjent fra Kamtsjatkahalvøya, Sakhalin og nordøstlige Kina i sen eocen.[14][15][16]

I oligocen spredte bøkeslekten seg til Sentral-Asia og Europa, og i miocen vokste bøk over hele den nordlige halvkule opp til høye breddegrader, for eksempel på Island. Etter miocen ble utbredelsen redusert, og slekten forsvant fra høye breddegrader, Sentral-Asia og vestlige Nord-Amerika.[15]

Fra oligocen til tidlig miocen var en enkelt art, Fagus castaneifolia, utbredt fra Vest-Europa til østlige Kasakhstan. På Island vokste Fagus friedrichii i midtre miocen. Denne arten er også kjent fra Alaska. I neogen var to polymorfe arter utbredt i Europa og Sørvest-Asia. Fagus gussonii er bare kjent fra sen miocen og var utbredt i Spania, Italia, Hellas, vestlige Anatolia, samt på Island. Fagus haidingeri er kjent fra midtre miocen til sen pliocen og var utbredt i Europa og Kaukasia.[17][18][15] Det ser ut til F. gussonii døde ut uten etterkommere, mens to ulike utviklingslinjer innenfor F. haidingeri er opphavet til bøk og orientbøk.[7]

Etymologi

Slektsnavnet Fagus kommer fra det latinske navnet på treslaget. Bøk og fagus er kognater og går tilbake til en urindoeuropeisk rot *bhagos. På gresk er ordet blitt til phegos, som betyr «eik». Disse kognatene har blitt oppfattet som et tegn på at urindoeuropeernes urheimat må ha vært et sted der det vokste bøk.[19][20]

Økonomisk betydning

Bøk gir verdifullt trevirke og har stor økonomisk betydning. Trevirke av bøk brukes mye i møbelproduksjon, parkett, ispinner og kjøkkenredskaper.

Referanser

  1. ^ a b «Fagus». Flora of China. Besøkt 22. februar 2017. 
  2. ^ a b c J. Fang og M.J. Lechowicz (2006). «Climatic limits for the present distribution of beech (Fagus L.) species in the world» (PDF). J. Biogeogr. 33 (10): 1804–1819. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01533.x. 
  3. ^ Sang-Hun Oh m.fl. (2016). «Phylogeny and evolution of endemic species on Ulleungdo Island, Korea: the case of Fagus multinervis (Fagaceae)». Syst. Bot. 41 (3): 617–625. ISSN 1548-2324. doi:10.1600/036364416X692271. 
  4. ^ E.Ch. Rodríguez-Ramírez, A. Sánchez-González og G. Ángeles-Pérez (2013). «Current distribution and coverage of Mexican beech forests Fagus grandifolia subsp. mexicana in Mexico». Endang. Species Res. 20: 205–216. ISSN 1613-4796. doi:10.3354/esr00498. 
  5. ^ T. Denk m.fl. (2002). «The evolutionary history of Fagus in western Eurasia: evidence from genes, morphology and the fossil record». Plant Syst. Evol. 232 (3): 213–236. ISSN 1615-6110. JSTOR 23644392. doi:10.1007/s006060200044. 
  6. ^ C. Vettori m.fl. (2004). «Identification of the Fagus sylvatica L. and Fagus orientalis Lipsky species and intraspecific variability» (PDF). Forest Genetics. 10 (3–4): 223–230. ISSN 1335-048X. 
  7. ^ a b S.S. Renner m.fl. (2016). «Species relationships and divergence times in beeches: new insights from the inclusion of 53 young and old fossils in a birth–death clock model». Phil. Trans. R. Soc. B. 371 (1699). ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.2015.0135. 
  8. ^ a b G. von Wühlisch (2008). EUFORGEN Technical Guidelines for genetic conservation and use of European beech (Fagus sylvatica). Roma: Bioversity International. ISBN 978-92-9043-787-1. 
  9. ^ D. Magri m.fl. (2006). «A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences». New Phytologist. 171 (1): 199–221. ISSN 1469-8137. PMID 16771995. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01740.x. 
  10. ^ H. Küster (1997). «The role of farming in the postglacial expansion of beech and hornbeam in the oak woodlands of central Europe». The Holocene. 7 (2): 239–242. ISSN 1477-0911. doi:10.1177/095968369700700213. 
  11. ^ T. Myking, I. Yakovlev og G.A. Ersland (2011). «Nuclear genetic markers indicate Danish origin of the Norwegian beech (Fagus sylvatica L.) populations established in 500–1,000 AD». Tree Genetics & Genomes. 7 (3): 587–596. ISSN 1614-2950. doi:10.1007/s11295-010-0358-y. 
  12. ^ a b D. Beach, red. (2007). «Beech-Maple Forest». A Legacy of Living Places: Conserving the Diversity of Nature in the Lake Erie Allegheny Ecoregion (PDF). Cleveland Museum of Natural History. s. 8–9. 
  13. ^ D.E. Blockstein og H.B. Tordoff (1985). «Gone forever: a contemporary look at the extinction of the Passenger Pigeon» (PDF). American Birds. 39 (5): 845–851. 
  14. ^ S.R. Manchester og R.M. Dillhoff (2004). «Fagus (Fagaceae) fruits, foliage, and pollen from the Middle Eocene of Pacific Northwestern North America» (PDF). Can. J. Bot. 82 (10): 1509–1517. ISSN 1916-2804. doi:10.1139/B04-112. 
  15. ^ a b c T. Denk og G.W. Grimm (2009). «The biogeographic history of beech trees». Rev. Palaeobot. Palynol. 158 (1–2): 83–100. ISSN 0034-6667. doi:10.1016/j.revpalbo.2009.08.007. 
  16. ^ F. Grímsson m.fl. (2015). «Fagaceae pollen from the early Cenozoic of West Greenland: revisiting Engler’s and Chaney’s Arcto-Tertiary hypotheses». Plant Syst. Evol. 301 (2): 809–832. ISSN 1615-6110. doi:10.1007/s00606-014-1118-5. 
  17. ^ T. Denk (2004). «Revision of Fagus from the Tertiary of Europe and southwestern Asia and its phylogenetic implications». Documenta naturae. 150: 1–72. ISSN 0723-8428. 
  18. ^ F. Grímsson og T. Denk (2005). «Fagus from the Miocene of Iceland: systematics and biogeographical considerations». Rev. Palaeobot. Palynol. 134 (1–2): 27–54. ISSN 0034-6667. doi:10.1016/j.revpalbo.2004.11.002. 
  19. ^ «Beech (n.)». Online Etymology Dictionary. Besøkt 22. februar 2017. 
  20. ^ C. Watkins (2000). «Indo-European and the Indo-Europeans». The American Heritage® Dictionary of the English Language (4 utg.). 

Eksterne lenker