Ovovivipari
Ovovivipari («egg-levendefødende») eller pseudo-vivipari («falsk levendefødende») er en samlebetegnelse på alle forskjellige former for formering hos dyr som faller mellom regulært eggleggende arter og de virkelig levendefødende. Uttrykket omfatter alt fra dyr med egg, der eggene gjennomgår hele fosterutviklingen i morens kropp, til dyr som fødes svært lite utviklede unger som ikke er omgitt av eggeskall. Det finnes mange forskjellige former for ovovivipari i flere deler av dyreriket, men det er særlig vanlige hos forskjellige grupper av virveldyr. Alle ovovivipare arter har nødvendigvis indre befruktning.
Historie
[rediger | rediger kilde]Uttrykket ble i utgangspunktet tatt i bruk på 1800-tallet for å beskrive pungdyr, som ikke utvikle morkake, men heller ikke legger egg slik kloakkdyr (nebbdyr og maurpiggsvin) gjør. Uttrykket ble imidlertid aldri klart definerte, og med et utvidet fokus på andre dyregrupper ble uttrykket en sekkebetegelse for mange forskjellige og sprikende livshistoriestrategier. En mer moderne forståelse tar i stedet utgangspunkt i to uavhengige fenomener: Hvor langt fosteret er utviklet ved fødselen, og hvor fosteret får næringen fra i fostertiden.[1]
Arter som gjennomgår fullstendig utvikling, ikke har noe ytre eggstadium og der fosteret får vesentlig næring fra andre kilder enn plommen regnes som levendefødende (vivipari). Arter der det forekommer et eggstadium utenfor morens kropp kalles for eggleggende (ovipari). Alle andre former for formering som faller mellom disse to ytterpunktene går under ovovivipari.
Forskjellige former for ovovivipari
[rediger | rediger kilde]Ruge ut egg i kroppen
[rediger | rediger kilde]Noen dyr ruger ut eggene inne i hunnens kropp til de klekkes, men fosteret er fullt adskilt fra moren og lever helt eller nesten helt av plommen i egget. Dette er en spesielt vanlig strategi hos forskjellige grupper av skjellkrypdyr, blant annet vår hjemlige firfisle og huggorm.[2] Tilsvarende fenomener finnes blant mange kjøttfluer.[3] Hos enkelte arter kan graden av egglegging variere. Den tretåede skinken, en stålormaktig art med sterkt reduserte lemmer kan bytte på å ruge ut egg i kroppen eller legge dem som vanlige egg, til og med i ett og samme kull.[4]
Alle amfibier er eggleggende, med et enkelt unntak: Frosken Eleutherodactylus jasperi, som har indre befruktning og holder eggene inne i kroppen til etter metamorfosen. All næring kommer fra plommen.[5]
Plommesekk som morkake
[rediger | rediger kilde]
Hos mange skjellkrypdyr er det utviklet strukturer som tillater plommesekken å feste seg til livmoren og i varierende grad ta opp næring.[6] Denne formen for fosterutvikling faller midt mellom ovovivipari og virkelig levendefødende. En tilsvarende blandet situasjon finnes hos en del haier og andre bruskfisker.[7] Funn av fossile fostere i panserhaier viser at denne formen for fosterutvikling er gammel.[8]
Livmormelk
[rediger | rediger kilde]Pungdyrene og enkelte grupper ormepadder har begge utviklet en situasjon der egget klekker i morens livmor, og moren skiller ut en «livmormelk» som taes direkte opp av fosteret.[9] Hos pungharer fester plommesekken fester seg hos noen former også til livmorveggen og tar opp noe næring. Likevel er det i det vesentlige plommen som er hovednæringen, i alle fall for de tidligste stadiene.[10] Tilsvarende fenomener finnes til og med hos enkelte virvelløse dyr, som tsetsefluer og en del parasittiske fluer, slik som lusfluer. Disse føder en larve i siste stadiet som har levd av livmorsekret. Dette betegnes både som vivipari og ovovivipari, avhengig av forfatter.[11][12]
Andre kilder til næring i fostertiden
[rediger | rediger kilde]
Flere haiarter, blant annet hvithai og tigerhai har egg som klekker i livmoren, og fostrene lever av ubefruktede egg moren produserer. Hos sandtigerhai vil de større fostrene spise sine mindre søsken, et fenomen som kalles livmorkannibalisme.[13] Hos enkelte jomfrufødende gallmygg finnes en underlig avart av livmorkannibalisme. Denne arten formerer seg ved partenogenese. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.[14]
Referanser
[rediger | rediger kilde]- ^ Blackburn, D. G. (2000). Classification of the reproductive patterns of amniotes:" Herpetological Monographs", side 371-377.
- ^ Stewart, J.R. & Blackburn, D.G. (1988): Reptile placentation: structural diversity and terminology. Copeia 1988: side 839-852.
- ^ Ren, L.; Shang, Y.; Chen, Wei; Meng, F.; Cai, Jifeng; Zhu, G.; Chen, L.; Wang, Y.; Deng, J.; Guo, Y. (2018). «A brief review of forensically important flesh flies (Diptera: Sarcophagidae)». Forensic Sciences Research. 3 (1): 16–26. doi:10.1080/20961790.2018.1432099. Besøkt 17. juni 2019.
- ^ Ishak, N. (10. april 2020). «Scientists Shocked By Lizard That Lays Eggs And Gives Live Birth At The Same Time». All that's Interesting. Besøkt 14. april 2020.
- ^ Wake, M.H. (1978). «The reproductive biology of Eleutherodactylus jasperi (Amphibia, Anura, Leptodactylidae, with comments on the evolution of live-bearing systems» (PDF). Journal of Herpetology. 12 (2): 121-133. Besøkt 20. juli 2015.
- ^ Hayssen, V. & Blackburn, D.G. (1985): Alpha-Lactalbumin and the origins of lactation. Evolution no 39: side 1147-1149.
- ^ Sharks and rays Arkivert 17. september 2009 hos Wayback Machine., faktaark fra Australian Marine Conservation Society
- ^ Long, J.A., Trinajstic, K. & Johanson, Z. (2009): Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates. Nature no 457 (7233). Sammendrag
- ^ Gomes, Aline & al. (desember 2012). «Review of the Reproductive Biology of Caecilians (Amphibia, Gymnophiona)». South American Journal of Herpetology. 7 (3): 191–202. doi:10.2994/057.007.0301. Besøkt 3. november 2021.
- ^ Side om reproduksjon Arkivert 28. august 2008 hos Wayback Machine. fra Centennial Museum, University of Texas and El Paso
- ^ Benoit, J.B.; Attardo, G.M.; Baumann, A.A.; Michalkova, V; Aksoy, S. «Adenotrophic viviparity in tsetse flies: potential for population control and as an insect model for lactation». Annual Review of Entomology. 7 (60): 351-371. PMID 25341093. doi:10.1146/annurev-ento-010814-020834. Besøkt 18. juni 2015.
- ^ Härkönen, L. (2012). «Sesonal variations in the life history of a viviparious ectoparasite, the deer ked» (PDF). ACTA UNIVERSITATIS OULUENSIS (doktorgradsarbeide). Besøkt 19. juni 2015.
- ^ Klimley, A.P. & Ainley D.G. (1997): Great White Sharks. The Biology of Carcharodon carcharias. Academic Press, New York. 567 sider
- ^ Wyatt I.J. (1967): Pupal paedogenesis in the Cecidomyiidae (Diptera 3: a reclassification of the Heteropezini. Transactions of the Royal Entomological Society of London no 119: side 71–98.