Faunaen i ediacara

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Gå til: navigasjon, søk
Dickinsonia costata, en ediacaraorganisme av ukjent slektskap med et vattert utseende.

Faunaen i ediacara (eller i Vendia) er forhistoriske livsformer som representerer de eldste kjente former for komplisert flercellet liv på jorden. De dukket opp kort tid etter en kuldeperiode (kryogen), som tilsynelatende hadde dekket hele jordkloden med is. Disse livsformene forsvant igjen nesten fullstendig, kort før den såkalte kambriske eksplosjon, hvor dyr med en kroppsform som ligger til grunn for den moderne fauna første gang opptrer som fossiler. Faunaen i ediacaratiden var preget av en stor variasjon av kroppsformer, men kun få av disse skulle overleve i den neste perioden. De fleste formene for flercellet liv skulle bli basert på de mønstrene som oppsto i kambrium.

De første spor etter Ediacarafaunaen er omtrent 600 millioner år gamle, og den blomstret inntil begynnelsen av kambrium (542 millioner år siden), hvor fossilfunn som er typiske for perioden helt forsvinner. Noen få eksemplarer som kan være overlevende medlemmer av gruppen har riktignok blitt funnet i lag datert til mellom 500 og 510 millioner år siden, men mot slutten av ediacara er alle spor etter de tidligere meget utbredte økosystemene nærmest fullstendig forsvunnet.[1] En rekke forskjellige hypoteser har blitt fremlagt for å forklare denne plutselige forsvinningen; for eksempel usikkerhet om hvilke fossiltyper som rent faktisk bevares, miljøforandringer, fremveksten av rovdyr eller økt konkurranse fra andre livsformer.

Noen av ediacaraorganismene kan være tett beslektet med dyregrupper som ble vanlige senere, for eksempel har arten Kimberella visse likheter med bløtdyr, mens andre har en bilateral symmetrisk kroppsform, hvilket er et særtrekk ved Bilateria – en dyregruppe som rommer størsteparten av alle nålevende dyrearter. Videre kan fossile spor som minner om de ormer lager når de graver ganger tyde på eksistensen av bilateralt liv. Størstedelen av funnmaterialet er likevel morfologisk helt forskjellig fra yngre livsformer; de er for eksempel skive- eller poseformet eller de kan være «flettet». Klassifikasjon er derfor meget vanskelig, og for noen av eksemplarene som er funnet er plasseringen innenfor de vanlige gruppene, for eksempel dyr, sopp eller protist, svært usikker. Et forslag om å plassere dem i et selvstendig rike Vendobionta (nå kalt Vendozoa) har vunnet en viss støtte innenfor paleontologien[2]. På grunn av deres sære former og tilsynelatende manglende forbindelse til senere livsformer betraktes de av enkelte som et «feilslåttt eksperiment» innenfor flercellet liv, og at senere former for flercellet liv har utviklet seg uavhengig av Ediacarafaunaen fra encellet liv.[3]

Rekonstruksjon av Tribrachidium heraldicum funnet i Ediacara Hills i Australia

Oppdagelsen[rediger | rediger kilde]

Det første fossilet fra ediacara ble funnet i 1868 og var et eksemplar av den skiveformede Aspidella terranovica. Oppdageren, A. Murray, var en erfaren geolog og fant dem nyttige for å datere klippelagenes alder i Newfoundland. Fordi de lagene de lå i der var eldre enn det man på det tidspunkt anså som tidspunktet for livets begynnelse (kambrium) gikk det fire år før Elkanah Billings våget å foreslå at de var fossile rester av levende vesener. Deres simple form fikk Billings kollegaer til å avvise hans hypotese, og de ble i stedet kategorisert som gasslommer, uorganiske strukturer eller også at de var skapt av Gud, for å teste menneskets tro. På dette tidspunktet var dette funnet det eneste av sitt slag i verden og debatten døde hurtig ut.[4] I 1933 oppdaget en annen forsker, Gürich, lignende eksemplarer i Namibia, men oppfatningen om at livet var oppstått i kambrium betød at funnet ble datert til denne perioden og de ble ikke assosiert med de amerikanske Aspidella.[5] I 1946 oppdaget geologen Reg Sprigg noe han betegnet som maneter i de australske Ediacara Hills[6], men disse funnene ble også datert til tidlig kambrium, så interessen for funnet var i begynnelsen ikke stor. Først da et eksemplar av Charnia ble oppdaget i England i 1957 ble muligheten for prekambrisk liv tatt opp til overveielse. Denne palmebladlignende organismen ble funnet i den engelske skogen Charnwood og siden de geologiske kartene over England er svært presise var det denne gangen ingen tvil om at funnet var eldre enn kambrium.[7] Det var paleontologen Martin Glaessner som endelig forbandt dette med de tidligere funnene[8][9], og som med en kombinasjon av forbedrede dateringsteknikker av tidligere funn og ny entusiasme fant en rekke nye eksemplarer.[10]

Eksemplarene som hadde blitt oppdaget før 1967 var imidlertid innleiret i grovkornet sandstein, noe som forhindret at finere detaljer ble bevart, og dermed gjort det vanskeligere å fortolke dem. Funnet av et fossilert askelag ved Mistaken Point i Newfoundland endret dette, da detaljer som ellers hadde vært usynlige var bevart av de fine askekornene, og en beskrivelse basert på hittil ukjente detaljer var nå mulig.[11][12]

Manglende kommunikasjon kombinert med vanskelighetene med å sammenligne de spredte geologiske formasjonene medførte at medlemmer av faunaen ble klassifisert under et vell av forskjellige navn. I 1960 ble navnet «Ediacarian» foreslått som betegnelse av franske forskere, etter Ediacaran Hills i det sydlige Australia (en forvanskning av det aboriginske navnet Idiyakra som betyr ”vann er tilstede”). Den ble i en årrekke brukt parallelt med «Sinien» og «Vendien» som betegnelse for de prekambriske klippeformasjonene som inneholdt spor av edicara-liv.[13] «Ediacaran» og «Ediacaria» ble senere brukt for å klassifisere hele den geologiske perioden som avsluttet det proterozoiske eon og alle klippene som stammet fra den. I mars 2004 ble inkonsistensen i navngivningen avsluttet, da det på et møte i organisasjonen International Union of Geological Sciences ble besluttet formelt å navngi perioden etter det australske fjellet.[14]

Bevaringsforhold[rediger | rediger kilde]

Fossilet Charniodiscus kan bare så vidt skjelnes fra «elefanthud»strukturen på denne avstøpningen.

I langt de fleste tilfeller bevares kun de harde skjelettdelene av et dyr som fossil, og forsteininger av bløtdeler forekommer kun ytterst sjelden. Da ediacaradyrene utelukkende hadde bløte kropper og ingen harde skall eller skjelettdeler, er hyppigheten av fossiler temmelig overraskende. Fraværet av gravende dyr har med stor sannsynlighet vært en vesentlig faktor, og etter at disse dyreformene ble utviklet i kambrium blir bløte kroppsdeler forstyrret før de kan fossileres[15].

Kun meget få av strataene fra ediacara som har denne strukturen er uten fossilrester, og fossiler fra denne perioden blir nesten aldri funnet i lag uten spor etter mikrobielle matter. Dette er sedimenter stabilisert av mikrobekolonier som skiller ut væske som binder sedimentpartiklene sammen. Hvis et meget tykt lag av sediment avleires på en slik måte at mikroorganismene dør, bevares den karakteristiske rynkede strukturen som kan minne om elefanthud.[16] Disse mattene var utbredt inntil kambrium, da en rekke bakteriespisende organismer oppsto.[17] Siden har de bare kunnet forekomme under særlige betingelser hvor fiendene deres ikke kan overleve lenge nok til å spise dem.

Fossiler ble derfor best bevart når det området de levde i plutselig ble dekket av for eksempel sand eller aske, slik at både de og det mikrobielle substratet de levde på ble dekket til og innkapslet, og på den måten avskjermet fra omgivelsene.[18] Siden datering av aske er enkelt og presist, kan fossilene som er funnet i askelag dateres innenfor en million år, noe som er relativt presist.[19] Det er likevel vanligst å finne fossiler fra ediacara under lag av sand, som for eksempel kan være skapt på grunn av stormer eller undersjøiske jordskred[18]. Bløtdeler fra dyr som har blitt begravet under lignende forhold etter ediacara har ytterst sjelden blitt til fossiler (selv om det har forekommet). Det er derfor meget sannsynlig at de hyppige forekomstene av mikrobielle matter har hatt en positiv effekt ved å bevare avtrykket av dyrene i det underliggende sedimentet.[20]

Hva bevares?[rediger | rediger kilde]

Hastigheten og graden av størkning og sedimentering i lag som dekker fossilene har stor betydning for hvilke deler av et dyr som forsteines. De fleste skiveformede organismer ble nedbrutt før det overliggende materialet ble sedimentert, og derfor er det vanligvis et avtrykk av undersiden deres som bevares, idet sand eller aske fylte ut hulrommet som de etterlot.

Omvendt ser det ut til at de såkalt flettede organismene først ble nedbrutt etter at dekklagene var begynt å sedimentere, derfor ble den øvre overflaten deres bevart. Holdbarheten deres kan også ses i at de bevares i hel form, selv i de sjeldne tilfellene hvor de har blitt funnet i avleiringer som er skapt av stormer; de sterke kreftene som fulgte med ødela altså ikke disse dyrene på samme måte som med de skiveformede.

I andre tilfeller skapte utfelninger fra bakterieaktivitet en slags «dødsmaske» i form av en avstøpning av det døde dyret.[4]

Morfologi[rediger | rediger kilde]

Former for fossiler fra ediacara
Cyclomedusa, et tallerkenformet fossil som har blitt tolket som en mikrobisk gjenstand. Cyclomedusa
En avstøpning av den flettede Charnia, den første ksepterte komplekse prekambriske organismethe first accepted complex Precambrian organism. Avstøpning av Charnia
Spriggina, en mulig forløper for trilobittene, kan ha vært et av rovdyrene som førte til slutten på faunaen i ediacara.[21] Spriggina
A late Ediacaran trace fossil preserved on a bedding plane
En sen ediacara sporfossil.

Faunaen i ediacara er usedvanlig mangeartet, organismene har en større variasjon av morfologiske karakteristika enn i noen senere del av jordens historie. Størrelser varierer fra få millimeter til flere meter, kroppsformene fra det «blæreaktige» til svært komplisert og holdbarheten varierer fra meget robust til gelébløt. Nærmest alle former for symmetri er til stede.[22] Fossilene fra denne perioden skiller seg spesielt fra de foregående ved en meget organisert, multicellulær konstruksjon og ved størrelsen. Fra de etterfølgende periodene skiller de seg ut ved mangelen på harde deler. Disse meget forskjelligartede kroppsformene gjør det umulig å dele dem inn i de taksonomiske gruppene fra senere perioder, de deles derfor inn i taksa på grunnlag av sin ytre form, og ikke slektskap.

Fostre

Nylige funn av flercellet liv fra prekambrium har vært dominert av rapporter om fostre, særlig har eksemplarer fra Doushantuoformasjonen i Kina[23] vakt en viss interesse også i mediene.[24] Det har riktignok også blitt hevdet at de bare er resultatet av mineralutfelninger på innersiden av et hull[25], mens andre tolker dem som eksemplarer av den gigantiske svovelbakterien Thiomargarita,[26] et synspunkt som riktignok er meget omstridt.[27][28]

Mikrofossiler som er datert til å være 632 millioner år gamle - det vil si ca. 3 millioner år yngre enn avslutningen av den Kryogene istid - kan være en form for fosterstadie i de eldste kjente dyrs livssyklus.[29] Validiteten av denne hypotesen er riktignok stadig svært omstridt.

Skiver

De sirkulære fossilene som dominerte de første funnene, som Ediacaria og Cyclomedusa, betød at ediacarafaunaen i begynnelsen ble klassifisert som meget primitive medlemmer av cnidaria, som bl.a. omfatter maneter og koraller[6]. Senere undersøkelser har konkludert med at ingen av de skiveformede typene helt har kunnet bli karakterisert som cnidaria. De alternative tolkningene inkluderer protister[30] og sjøanemoner; eller at de rett og slett er mikrobielle kolonier[31]. Viktige karaktertrekk mangler riktignok ofte da kun undersiden av disse typene organismer bevares som forsteininger.

Sekker

Fossiler som Pteridinium er bevart i sedimentlagene og minner om «mudderfylte sekker», men det hersker langt fra enighet i forskerkretser om hvordan disse funnene skal fortolkes.[32]

Vatterte organismer

Organismene som Seilacher omdefinerte i sin reviderte definisjon av det han kaller Vendobionta, deler et «vattert» utseende så de minner om luftmadrasser.[2] I noen tilfeller ble disse dyrene ødelagt før de ble forsteinet, og slike ødelagte eksemplarer kan brukes som verdifulle spor i rekonstruksjonsprosessen. For eksempel er det kun i ødelagte eksemplarer man kan se at Swartpuntia germsis hadde tre eller flere bladformede strukturer, de er ofte skjulte hos komplette dyr, da de ble klemt flate når de ble begravd.[33]

Denne meget varierte gruppen av organismer omfatter de mest berømte medlemmene av ediacarafaunaen Charnia og Charniodiscus, begge er en slags ikoner for livet i denne epoken og er blant de vanskeligste å plassere på «livets tre» som det ser ut i dag. Den vatterte strukturen deres kan stamme fra en felles stamform (synapomorfisk). Men den kan like gjerne representere den mest effektive kroppsform i det daværende økosystemet, og disse organismene kan derfor også ha hatt forskjellig opphav (plesiomorfisk).

Ikke-ediacara livsformer i ediacara

Denne betegnelsen omfatter forsteininger av arter hvor detaljer av komplekse strukturer er bevart med trekk som ligner karakteristika fra kambriske dyregrupper. De har derfor i noen tilfeller blitt tolket som potensielle stamformer til senere dyreliv, og er derfor, i visse definisjoner, ikke en del av ediacarafaunaen. Det første eksemplaret fra denne gruppen var den antatte bilateraten Vernanimalcula, i dag er det likevel alment akseptert at det dreier seg om en senere avleiring i en eggsekk eller en akritark.[25] Senere funn, hvor det er konsensus rundt deres bilateralitet, omfatter den bløtsdyrslignende Kimberella[34], Spriggina[21], og den skjoldformede Parvancorina.[35] Slektskapsforholdet til sistnevnte debatteres riktignok heftig fortsatt.[36]

En type fossiler kalles «små skall-fossiler», og en av de vanligste fra ediacara er Cloudinidgruppen[37], som er et rørformet skalldyr, som kan ha hatt en rovdyrlignende livsstil. Det betyr at selv om rovdyr ikke var vanlige i ediacara, så forekom de likevel i enkelte tilfeller.

Representanter fra moderne taksonomier fantes i ediacara i former som fortsatt er gjenkjennelige. Det dreier seg særlig om havsvamper, rød- og grønnalger, protister og selvfølgelig bakterier, hvorav noen oppsto milliarder av år før ediacara.

Sporfossiler

De eneste gravde ganger som er fra ediacara er gravd horisontalt, enten på overflaten eller like under. Disse sporene kan være tegn på eksistensen av bevegelige dyr med hode, som med stor sannsynlighet har hatt en bilateral kroppsform.[38] Gangene som er funnet er datert til å være opp til 1,1 milliarder år gamle, og stammer kanskje fra dyr som har spist fra undersiden av de mikrobielle mattene, som samtidig har virket som et beskyttende lag mot et kjemisk uvelkomment hav.[39] Denne typen ganger bærer preg av å være et resultat av svært enkle adferdsmønstre, og sporfossiler etter mer komplisert liv dukker først opp i kambrium. Det har blitt foreslått at visse ediacarafossiler, særlig de skiveformede, i stedet for å være dyr var bevarte spor etter andre dyr; dette synspunkt har riktignok aldri vunnet stor utbredelse. Noen sporfossiler har blitt assosiert med ediacaralivsformer, for eksempel harYorgia og Dickinsonia ofte blitt funnet i forbindelse med spor som ligner deres egne kroppsformer.[40] Det har likevel ikke vært mulig så langt å påvise en klar forbindelse mellom disse fossiltypene. Det potensielle bløtdyret Kimberella har blitt forbundet med noen kloremerker som kan være laget av raspetungen dens, radula.[41] Andre spor som er omtrent 555 millioner år gamle tyder på forskjellige former for kravle- eller graveadferd[41].

Klassifikasjon og fortolkning[rediger | rediger kilde]

En sjøfjær, som har en ytre likhet med ediacaraorganismen Charnia

Cnidaria[rediger | rediger kilde]

Siden cnidaria regnes som den mest primitive gruppen av metazoer – flercellede dyr med et nervesystem – ble fossiler av disse i første omgang kategorisert som forløpere for maneter og sjøfjær.[42] Senere og mer detaljerte studier av vekstmønstre har likevel betydd at denne hypotesen måtte oppgis.[43]

«Dyrelivets opprinnelse»[rediger | rediger kilde]

Martin Glaessner foreslo i sin artikkel fra 1985 at ediacarafaunaen representerer de tidligste stamformer for alle moderne phyla, og at «dyrelivets opprinnelse» fant sted i denne epoken. Han mente at de fossilene vi finner er ugjenkjennelige da de karakteristika som brukes til å klassifisere dyr ennå ikke er fullt utviklet[44] Adolf Seilacher reagerte på denne hypotesen ved i stedet å foreslå at dyrene var eldre, men at det var i ediacara at dyrene overtok protistenes plass som de dominerende livsformene.[45] Mark McMenamin går et skritt videre i sin kritikk av Glaessners forslag ved å hevde at ediacarafaunaen reelt sett ikke kan være dyr slik vi forstår dem, da de tilsynelatende ikke har en embryonisk livsfase. Han mener dessuten at de utviklet et nervesystem uavhengig av dyrene, og at veien mot intelligent liv ble påbegynt mer enn én gang på planeten vår.[46]

Nytt phylum[rediger | rediger kilde]

Seilachers hypotese om at ediacaraorganismene representerte et unikt og utdødt phylum har blitt berømt. Han foreslo en felles forfader for alle særpregede ediacaradyr og skapte et nytt biologisk rike som han kalte Vendozoa[47][48], oppkalt etter den nå foreldede betegnelsen Vendia for epoken som nå kaldes ediacara. Siden har han utelatt fossiler som har blitt identifisert som metazoer og har relansert dette phylum som Vendobionta. Her har han beskrevet Vendobionta som vatterte cnidarer som mangler nåleeceller – og det vil i realiteten utelukke de moderne cnidarias måte å finne føde. Seilacher foreslår i stedet at disse organismene må ha overlevd ved hjelp av en symbiose med fotosyntetiske eller kemoautotrofe organismer.[49]

Lav[rediger | rediger kilde]

Lav med en 3D-struktur som kan bli bevart som forsteining på samme måde som tre.

Med hypotesen om at de var lav, er Gregory Retallack gått en helt annen vei i forsøket på å forstå hva ediacarafaunaen var[50], den har riktignok ikke fått noen særlig tilslutning. Et av argumentene hans var at disse fossilene ikke var klemt i nær samme grad som maneter normalt blir når de blir forsteiniet, og at avtrykkene snarere minner om den forsteinede trær avsetter; de kitinrike veggene i lavkolonier ville i stedet skape en lignende holdbarhet. Størrelsen, i noen tilfeller over en meter i diameter, langt større enn de bevarte gravde gangene, kan indikere at de ikke var dyr.

Andre fortolkninger[rediger | rediger kilde]

Ut over de allerede nevnte har mange andre teorier og hypoteser blitt brakt i omløp vedrørende disse dyrenes slektskap, og nesten et hvert mulig phylum har blitt brukt til å beskrive og forklare særtrekkene deres[51], fra alger[52], til protister kjent som foraminifera[53], til svamper.[54] Av andre har de blitt tolket som bakterielle eller mikrobielle kolonier[31], eller som hypotetiske mellomformer mellom planter og dyr.[55] Da representanter fra nesten alle moderne phyla er kjent fra det mellomste kambrium er det mulig at mange av dem også fantes allerede i ediacara. Hvis akkumuleringen av tilfeldige endringer i DNA antas å foregå ved en konstant hastighet, er det mulig å datere den omtrentlige alderen for en felles forfader til to forskjellige DNA-linjer. Denne teknikken har påvist at de moderne phyla sannsynligvis ble adskilt lenge før kambrium, og derfor må ha vært til stede i ediacara.[56] Hvis disse studier er valide, vil ethvert forsøk på å kategorisere alt levende i ediacara i ett phylum være dømt til fiasko, da oppsplittingen i flere phyla allerede hadde funnet sted.

Opprinnelsen[rediger | rediger kilde]

Iskapper som dekket hele jordens overflate kan ha forhindret eller forsinket utviklingen av flercellet liv.

Det var først 4 milliarder år etter dannelsen av jorden for 4,7 milliarder år siden at de første ediacaraorganismene dukker opp. Mens det antas at selve livets opprinnelse fant sted allerede for 3,5 milliarder år siden[57][58], de første sikre tegn på liv er 2,7 milliarder år gamle[59], og de eldste eukaryoter (celler med cellekjerne) er 1,2 milliarder år gamle.[60] Det store spørsmålet innenfor forskningen på livets utvikling er derfor: Hvorfor gikk det så lang tid før livsformer med den grad av organisering som ediacarafaunaen hadde oppsto?

En forklaringsmodell er at den tilfeldige evolusjonsprosessen er så langsom at 4 milliarder år er det nødvendige tidsrom før de nødvendige tilpasninger kan finne sted. Funnhistorien viser faktisk en langsom, men stabil fremgang, hvor gradvis mer komplekse organismer oppstår med tiden. Et eksempel er den «semi-komplekse» pre-ediacara Nimbia-faunaen fra den 610 millioner år gamle Twityaavleiringen[61] som sannsynligvis er eksempler på den mest komplekse morfologien på dette tidspunktet.

En alternativ tilnærming følger muligheten for at det ikke var en biologisk fordel å være stor og flercellet før ediacara – idet det daværende miljøet favoriserte små organismer overfor store. En moderne parallell kan være plankton, som med sin beskjedne størrelse kan reprodusere seg selv raskt og dermed hurtigere utnytte en plutselig algeoppblomstring enn et større dyr kan. Men for at størrelse ikke skal ha vært en fordel må det daværende miljøet ha vært veldig annerledes enn det nåværende. En viktig begrensende faktor for den maksimale størrelsen en organisme får, er mengden av oksygen i atmosfæren. For uten et komplekst kretsløp kan små oksygenkonsentrasjoner ikke transporteres inn i en organisme hurtig nok til å oppfylle dens metaboliske behov. På den unge jorden forekom reaktive grunnstoffer som jern og uran i en redusert form som ville ha reagert med frie oksygenmolekyler, som for eksempel ble dannet gjennom fotosyntese, og store konsentrasjoner av tilgjengelig oksygen kunne ikke bygges opp i atmosfæren før alle reaktive grunnstoffer var oksidert, for eksempel skulle alt jern være rustet. Donald Canfield har påvist at den første signifikante forekomst av oksygen i atmosfæren stammer fra perioden like før de eldste ediacarafossiler opptrer[62] — og tilstedeværelsen av oksygen i atmosfæren ble raskt etter dette ansett for å være en vesentlig utløsende faktor for oppblomstringen av flercellet liv i ediacara.[63] Det ser ut til at oksygen ble akkumulert i atmosfæren i to omganger: Fremkomsten av små fastforankrede organismer henger tilsynelatende sammen med en tidlig oksygenisering, mens forekomsten av større og mer mobile organismer var relatert til en annen.[64] Funnmengden er riktignok stadig for liten til at denne teorien kan bekreftes endelig, men aktuelle forskningsprosjekter forsøker å påvise mer presist hvilken rolle oksygen spilte i utviklingshistorien.[65]

Intense kuldeperioder har også blitt foreslått som en barriere for utviklingen av flercellet liv. De eldste kjente embryoer dukker opp i avleiringer som ble dannet bare ca. 1 million år etter avslutningen på en kuldeperiode, hvor hele jordens overflate var dekket av is; det kan bety at et isdekke og meget kalde verdenshav var en hindring for oppblomstringen av flercellet liv.[66] Komplekst liv kunne potensielt ha oppstått ennå tidligere, for så å ha blitt utryddet igjen, men den moderne artsrikdom omkring Antarktis har medført en intens debatt om hvorvidt kulde egentlig er en barriere for evolusjon.

Utryddelse[rediger | rediger kilde]

Funnmengden er så lav at ediacarafaunaens forsvinnelse stadig er et mysterium, men det skjedde tilsynelatende plutselig; forekomsten av ediacaraorganismer i kambrium har ikke blitt alminnelig akseptert, og bakgrunnen for – og mekanismen i – forsvinning er i høy grad åpen for debatt.

Skjevheter i hva som bevares[rediger | rediger kilde]

Den plutselige forsvinningen ved grensen til kambrium, kunne være et resultat av at ediacaraorganismer på grunn av forandringer i de miljømessige betingelsene ikke lenger ble bevart som forsteininger; disse dyrene kunne således ha fortsatt med å trives uten å ha blitt bevart.[67] Hvis de hadde vært vanlige i kambrium, dvs. at de fantes i større mengder[1] må det forventes at de også vil opptre i de eksepsjonelt velbevarte fossilsamlingene (lagerstätten), som er kjent fra denne perioden; for eksempel Burgess Shale og Chengjiang[68] — med mindre, selvsagt, at disse fossilsamlingene representerer miljøer hvor dyr som tilhører ediacarafaunaen ikke kunne overleve.

Rovdyr og avgrensning[rediger | rediger kilde]

Ved begynnelsen av kambrium forsvinner nesten de mikrobielle mattene, som hittil hadde dekket store arealer av havbunnen på grunn av fremkomsten av organismer plassert høyere i næringskjeden. Disse gressende dyrene dukker opp samtidig med at sporene etter ediacarafaunaen forsvinner; det kunne bety at destruksjonen av mattene destabiliserte økosystemet så mye at mange dyrearter forsvant.

Skallbærende dyr kunne også lett ha spist direkte av den relativt forsvarsløse ediacarafaunaen,[30], men forekomsten av rovdyret Kimberella i ediacara tyder på at denne faunaen allerede lenge hadde vært utsatt for rovdyr i begrenset omfang.

Konkurranse[rediger | rediger kilde]

Kambriske dyr som waptia kan ha konkurrert med, eller rett og slett spist dyr fra ediacarafaunaen

Det er mulig at den økte konkurransen som kom ved utviklingen av en rekke nøkkelfunksjoner hos andre grupper langsomt presset ediacarafaunaen ut fra sine nisjer.[15] Dette argumentet kan likevel ikke forklare parallelle tilfeller; for eksempel er Bivalvias utkonkurrering av brachiopodene et resultat av to helt urelaterte begivenheter.[69]

Miljøforandringer[rediger | rediger kilde]

Selv om det er vanskelig å påvise effekten av forandringer i jordens utseende på organismer og økosystemer helt, så har det blitt konstatert store geologiske forandringer nettopp på grensen mellom prekambrium og kambrium; superkontinentet Rodinia ble splittet opp i flere mindre kontinenter[70], og en stigende vannstand i havet skapte kystnære havmiljøer som frembyr gode betingelser for liv;[71] en krise forårsaket av økt tilførsel av næringsstoffer[72] som igjen medførte forandringer av atmosfærens sammensetning, spesielt en økt mengde av oksygen og CO2[73], og endringer i verdenshavenes kjemiske sammensetning[74] (hvilket promoterer biomineralisering).[75] Disse forholdene kunne forstyrre balansen så ediacaraorganismene ikke lenger ble favorisert.

Fossilfunn[rediger | rediger kilde]

Fossiler av ediacaraorganismer er kjent på verdensplan fra 25 lokaliteter, hvor de er bevart i forskjellige typer avleiringer[14]. Fossilene inndeles normalt i tre forskjellige grupper, som er oppkalt etter det opprinnelige funnstedet.

Typer av ediacarafauna[rediger | rediger kilde]

Ediacaratypen av funn er oppkalt etter de australske Ediacara Hills og består mest av fossiler som har blitt bevart i elvemunninger. De finnes derfor mest i lag dannet av sand eller silt på vanndybder som kun påvirkes av bølgene ved storm. Størstedelen av disse fossilene bevares i form av avtrykk på mikrobielle matter, mens få er funnet innkapslet i sanden.[76]

Nama-typer[rediger | rediger kilde]

Nama-funntypen kjennes best fra avleiringer i Namibia. Tredimensjonal bevaring er her den vanligste, da organismene er helt innkapslet i sandstein. Det er fortsatt usikkert hvilken type livsformer funnet representerer, for eksempel mener Dima Grazhdankin at det er dyr som levde nedgravd[32], mens Guy Narbonne fastholder at det er overflatedyr. Klippetypen der fossilene ble funnet består av flere forskjellige lag; skiftevis sandstein, silt og skifer og som når de inneholder mikrobielle matter som regel også inneholder fossiler av større dyr. Det økosystemet denne type organismer representerer tolkes normalt som sandbanker ved elvemunninger[76].

Avalon-typer[rediger | rediger kilde]

Avalon-typen defineres på grunnlag av et funn ved Mistaken Point i Canada, den første lokalitet med en større mengde ediacarafossiler som ble funnet.[77] Dette funnet er forholdsvis lett å datere, da klippen er dannet av fine askekorn med en stort innhold av zirconium, som brukes ved radiometrisk datering. Disse meget finkornede klippene betyr samtidig at mange detaljer bevares på fossilene.

Denne faunaen består av livsformer som bebodde havbunnen på dypere vann enn de øvrige funntypene.[78] Charnia forekommer ofte i disse funntypene sammen med andre organismer, som alle har et fraktalt vekstmønster. De har sannsynligvis blitt bevart in situ (uten flytting post-mortem). Dette synspunktet er riktignok ikke allment akseptert. Denne funntypen, som ikke inneholder samme antall forskjellige arter som de to øvrige, består primært av dyr som levde av å filtrere vannet for føde[79], i de fleste tolkninger av denne faunaen levde den på havdybder hvor fotosyntese ikke var mulig på grunn av manglende lys. Den manglende diversiteten av arter kan være et resultat av de dybdene denne faunaen levde på, da denne type miljø normalt ikke er hjemsted for særlig mange forskjellige og særlig spesialiserte arter. En annen mulighet er at faunaen stadig var så ung, sett fra et evolusjonært synspunkt, at en spesialisering ennå ikke hadde hatt tid til å finne sted[76].

Fossilfunnenes karakter[rediger | rediger kilde]

I Russland ved Hvitehavet er det funnet avleiringer av alle disse tre typene relativt tett på hverandre. Dette og de to faunaenes tidsmessige overlapping, gjør det meget usannsynlig at de tre typene representerer tre forskjellige utviklingstrinn eller tilhører forskjellige epoker, da eksemplarer fra alle faunaer er funnet over hele jorden. Ingenting tyder altså på at de geografiske grensene var en betydelig faktor i denne epoken[80][76]. Det er derfor mest sannsynlig at de tre funntypene stammer fra organismer som var tilpasset forskjellige økosystemer, og at de variasjoner som forekommer i det nåværende funnmaterialet i stedet er et resultat av at mengden av funn er begrenset.

Ediacarafaunaen representerte en av de aller tidligste former for flercellet liv, og det derfor ikke overraskende at ikke alle økologiske nisjer er oppfylt. Bambach, Bush & Erwin har estimert at av de 92 potensielt mulige måter å leve på (en kombinasjon av fødevalg og bevegelse eller fastforankring), er bar rundt 12 tilstede i ediacara, herav kun 4 i funn av Avalon-typen.[81] Mangelen på reelle rovdyr og de vertikalt nedgravde dyrene var kanskje de viktigste faktorene som begrenset den økologiske diversiteten; fremkomsten av disse typer dyr i kambrium betød at antallet levemåter i bruk steg til ca. 30.

Supplerende informasjon[rediger | rediger kilde]

Litteratur[rediger | rediger kilde]

  • Simon Conway Morris (7. oktober 1999). The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. ISBN 978-0-19-286202-0. 
  • Mark McMenamin (1998). The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life. s. 368pp. ISBN 978-0-231-10559-0. 
  • Derek Briggs & Peter Crowther (Editors) (2001). Palæobiology II: A synthesis. s. Chapter 1. ISBN 0-632-05147-7. 

Eksterne lenker[rediger | rediger kilde]

Se også[rediger | rediger kilde]

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ a b Conway Morris, S. (1993). «Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale–type faunas of North America». Palaeontology, 36, s. 593–635. 
  2. ^ a b Seilacher, A. (1992). «Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution». Journal of the Geological Society, London, 149 (4), s. 607-613. Besøkt 8. mars 2007. 
  3. ^ Narbonne, Guy (June 2006). «The Origin and Early Evolution of Animals». Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University. Besøkt 10. mars 2007. 
  4. ^ a b Gehling, James G.; Guy M. Narbonne and Michael M. Anderson (1999). «The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica». Palaeontology, 43, s. 429. Besøkt 11. februar 2007. 
  5. ^ Gürich, G. (1933). Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika (tysk), 15. s. 137-155. 
  6. ^ a b Sprigg, R.C. (1947). «Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia». Transactions of the Royal Society of South Australia, 73, s. 72-99. 
  7. ^ 50 years of Charnia
  8. ^ Sprigg, R.C. (1991). «Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire». Mem. Geol. Soc. India, 20, s. 13-20. 
  9. ^ Glaessner, M.F. (1959). «The oldest fossil faunas of South Australia». International Journal of Earth Sciences (Springer), 47 (2), s. 522-531. doi:10.1007/BF01800671. ISSN 1437-3254. 
  10. ^ Glaessner, Martin F. (1961). «Precambrian Animals». Science. Am., 204, s. 72-78. 
  11. ^ Misra, S.B. (1969). «Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland». Geol. Soc. America Bull., 80, s. 2133-2140. 
  12. ^ Badham, Mark (30. januar 2003). «The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada». The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada. Besøkt 10. mars 2007. 
  13. ^ Termier, H.; Termier, G. (1960). L’Ediacarien, premier etage paleontologique (fransk), 67. 
  14. ^ a b Knoll, A. H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. (2006). «The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale» (PDF). Lethaia, 39, s. 13-30. doi:10.1080/00241160500409223. Besøkt 14. april 2007. . Reprint, 2004 original available here (PDF).
  15. ^ a b Stanley, S.M. (1973). «An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian.». Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 72, s. 646-650. 
  16. ^ Runnegar, B.N.; Fedonkin, M.A. (1992). Proterozoic metazoan body fossils. I Schopf, W.J.; Klein, C. «The Proterozoic biosphere». The Proterozoic Biosphere, a Multidisciplinary Study: Cambridge University Press, New York. s. 369-388. 
  17. ^ Burzin, M.B.; Debrenne, F.; Zhuravlev, A.Y. (2001). «Evolution of shallow-water level-bottom communities». I Zhuravlev, A.Y.; Riding, R. The Ecology of the Cambrian Radiation. s. 216—237. Besøkt 6. mai 2007. 
  18. ^ a b Narbonne, Guy M. (1998). «The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life». GSA, 8 (2), s. 1-6. Besøkt 8. mars 2007. 
  19. ^ Bowring, S.A.; Martin, M.W. (2001). «Calibration of the Fossil Record». I Briggs & Crowther. Palæobiology II: A synthesis. Blackwell publishing group. 
  20. ^ Gehling, J.G. (1987). «Earliest known echinoderm— A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of South Australia». Alcheringa, 11, s. 337-345. 
  21. ^ a b McMenamin, Mark A.S. (2003). «Spriggina is a Trilobitoid Ecdysozoan».  . Seattle Annual Meeting of the GSA. Besøkt 21. juni 2007. 
  22. ^ Narbonne, Guy M. (1998). «The Ediacara Biota: A Terminal Neoproterozoic Experiment in the Evolution of Life». GSA Today, 8 (2), s. 1-6. 
  23. ^ Chen, J-Y (2004). «Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian». Science, 305 (5681), s. 218-222. Besøkt 27. april 2007. 
  24. ^ Se for eksempel reportasjer i; MSNBC article, Astrobio article
  25. ^ a b «Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"». Science, 306 (5700), s. 1291. 19. november 2004. doi:10.1126/science.1101338. 
  26. ^ e.g. Bailey, J.V.; Joye, S.B., Kalanetra, K.M., Flood, B.E., Corsetti, F.A. (2007). «Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites». Nature, 445 (7124), s. 198-201. Besøkt 28. april 2007. 
  27. ^ Xiao et al.'s response to Bailey et al.'s original paper : Xiao, S.; Zhou, C.; Yuan, X. (2007). «Palaeontology: undressing and redressing Ediacaran embryos.». Nature, 446 (7136), s. E9-10. Besøkt 10. mai 2007.  And Bailey et al.'s reply: Bailey, J.V.; Joye, S.B.; Kalanetra, K.M.; Flood, B.E.; Corsetti, F.A. (2007). «Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran embryos (Reply).». Nature, 446 (7136), s. E10-E11. Besøkt 10. mai 2007. 
  28. ^ Knoll, AH; Javaux, EJ, Hewitt, D., Cohen, P. (2006). «Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 361 (1470), s. 1023-1038. Besøkt 28. april 2007. 
  29. ^ Leiming, Y.; Zhu, M; Knoll, A; Yuan, X; Zhang, J; Hu, J (2007-04-05). «Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts». Nature, 446 (7136), s. 661-663. Besøkt 27. april 2007. 
  30. ^ a b McMenamin M. (1986). The Garden of Ediacara. ISBN 978-0-231-10559-0. Besøkt 8. mars 2007. 
  31. ^ a b Grazhdankin, D (2001). «Microbial origin of some of the Ediacaran fossils». GSA Annual Meeting, November 5-8, 2001. 
  32. ^ a b (a) En beskrivelse som langt fra er alminnelig akseptert: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. (2002). «Underground Vendobionta From Namibia». Palaeontology, 45 (1), s. 57-78. doi:10.1111/1475-4983.00227. 
  33. ^ Narbonne, G.M.; Saylor, B.Z. & Grotzinger, J.P. (1997). «The Youngest Ediacaran Fossils from Southern Africa». Journal of Paleontology, 71 (6), s. 953-967. Besøkt 8. mars 2007. 
  34. ^ Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (1997). «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism.». Nature, 388 (6645), s. 868-871. doi:10.1038/42242. ISSN 0028-0836. Besøkt 8. mars 2007. 
  35. ^ Glaessner, M.F. (1980). «Parvancorina-an arthropod from the late Precambrian of South Australia». Ann. Natur. Mus. Wien., 83, s. 83-90. 
  36. ^ For a reinterpretation see Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E., Serezhnikova, E.A. (2004). «Some Problematic Fossils from the Vendian of the Southeastern White Sea Region». Paleontological Journal, 38 (1), s. 1-9. Besøkt 8. mars 2007. 
  37. ^ Germs, G.J.B. (October 1972). «New shelly fossils from Nama Group, South West Africa». American Journal of Science, 272, s. 752-761. 
  38. ^ Fedonkin, M.A. (1992). «Vendian faunas and the early evolution of Metazoa». in Lipps, J., and Signor, P. W., eds., Origin and early evolution of the Metazoa: New York, Plenum Press., s. 87–129. 
  39. ^ Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. (1998-10-02). «Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India». Science, 282 (5386), s. 80-83. doi:10.1126/science.282.5386.80. Besøkt 21. mai 2007. 
  40. ^ Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E. (2002). «Giant Traces of Vendian Animals». Doklady Earth Sciences, 385 (6), s. 618-622. Besøkt 10. mai 2007. 
  41. ^ a b According to Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. (2000-05-05). «Age of Neoproterozoic Bilatarian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution». Science, 288 (5467), s. 841. doi:10.1126/science.288.5467.841. Besøkt 10. mai 2007.  , but for a more cynical perspective see Butterfield, N.J. (2006). «Hooking some stem-group ‘‘worms’’: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». Bioessays, 28 (12), s. 1161-6. Besøkt 21. mai 2007. 
  42. ^ Donovan, Stephen K., Lewis, David N. (2001). «Fossils explained 35. The Ediacaran biota». Geology Today, 17 (3), s. 115-120. doi:10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x. Besøkt 8. mars 2007. 
  43. ^ Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D. (2007). «Charnia and sea pens are poles apart». Journal of the Geological Society, 164 (1), s. 49-51. doi:10.1144/0016-76492006-080. Besøkt 8. mars 2007. 
  44. ^ Glaessner, M.F. (1984). The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. Cambridge University Press. 
  45. ^ Seilacher, A.; Grazhdinkin, D., Legouta, A. (2003). «Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists». Paleontological research, 7 (1), s. 43-54. ISSN 1342-8144. Besøkt 8. mars 2007. 
  46. ^ MacMenamin, M.A.S. (1998). The Garden of Ediacara: discovering the first complex life. {Columbia University Press}. 
  47. ^ Seilacher, A. (1984). «Late Precambrian and Early Cambrian Metazoa: preservational or real extinctions». Patterns of Change in Earth Evolution, s. 159-168. 
  48. ^ Seilacher, A. (1989). «Vendozoa: organismic construction in the Proterozoic biosphere». Lethaia, 17, s. 229–239. 
  49. ^ Buss, L.W. and Seilacher, A. (1994). «The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?». Paleobiology, 20 (1), s. 1-4. 
  50. ^ Retallack, G.J. (1994). «Were the Ediacaran fossils lichens». Paleobiology, 17, s. 523–544. 
  51. ^ Waggoner, Ben (1998). «Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?». Integrative and Comparative Biology, 38 (6), s. 975—982. doi:10.1093/icb/38.6.975. ISSN 1540-7063. Besøkt 8. mars 2007. 
  52. ^ Ford, T.D. (1958). «Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest». Proceedings of the Yorkshire Geological Society, 31, s. 211-217. 
  53. ^ Zhuralev (1992). «Were Vend-Ediacaran multicellulars metazoa?». Abstracts of the international Geological Congress, Kyoto, Japan, 2, s. 339. 
  54. ^ Peterson, K.J. and Waggoner, B. and Hagadorn, J.W. «A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils?». Integrative and Comparative Biology, 43 (1), s. 127-136. 
  55. ^ Pflug (1973). «Zur fauna der Nama-Schichten in Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme.». Paleontographica (tysk) (B144), s. 166-202. 
  56. ^ De Rosa, R.; Grenier, J.K.; Andreeva, T.; Cook, C.E.; Adoutte, A.; Akam, M.; Carroll, S.B.; Balavoine, G. (1999). «Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution.». Nature, 399 (6738), s. 772-6. Besøkt 19. mai 2007. 
  57. ^ Schopf, J.W.; Packer, B.M. (1987-07-03). «Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia». Science, 237 (4810), s. 70. doi:10.1126/science.11539686. Besøkt 21. mai 2007. 
  58. ^ Hofmann, H.J.; Grey, K.; Hickman, A.H.; Thorpe, R.I. (1999-08-01). «Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia». Bulletin of the Geological Society of America, 111 (8), s. 1256-1262. Besøkt 21. mai 2007. 
  59. ^ Archer, C.; Vance, D. (2006-03-01). «Coupled Fe and S isotope evidence for Archean microbial Fe (III) and sulfate reduction». Geology, 34 (3), s. 153-156. doi:10.1130/G22067.1. Besøkt 24. mai 2007. 
  60. ^ Butterfield, N.J. (2000-09-01). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes». Paleobiology, 26 (3), s. 386-404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026. Besøkt 21. mai 2007. 
  61. ^ Fedonkin, M.A. (1980). «New representatives of the Precambrian coelenterates in the northern Russian platform». Paleontologicheskij Zhurnal (russisk), s. 7-15. 
  62. ^ Canfield, D.E.; Teske, A. (1996). «Late Proterozoic rise in atmospheric oxygen concentration inferred from phylogenetic and sulphur-isotope studies». Nature, 382, s. 127–132. 
  63. ^ Canfield, D.E.; Poulton, S.W., Narbonne, G.M. (2007). «Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life». Science, 315 (5808), s. 92. 
  64. ^ Fike, DA; Grotzinger, JP, Pratt, LM, Summons, RE (2006). «Oxidation of the Ediacaran ocean.». Nature, 444 (7120), s. 744-7. doi:10.1038/nature05345. Besøkt 28. april 2007. 
  65. ^ Project details
  66. ^ Narbonne, Guy M. (2003). «Life after Snowball: The Mistaken Point biota and the origin of animal ecosystems». Seattle Annual Meeting of the GSA. 
  67. ^ Runnegar, B.N.; Fedonkin, M.A. (1992). «Proterozoic metazoan body fossils». The Proterozoic Biosphere, a Multidisciplinary Study: Cambridge University Press, New York, s. 369-387. 
  68. ^ Shu, D.-G.; Morris, S. Conway; Han, J.; Li, Y.; Zhang, X.-L.; Hua, H.; Zhang, Z.-F.; Liu, J.-N.; Guo, J.-F.; Yao, Y.; Yasui, K. (2006-05-05). «Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution». Science, 312 (5774), s. 731. doi:10.1126/science.1124565. Besøkt 28. april 2007. 
  69. ^ Gould, S.J.; Calloway, C.B. (1980). «Clams and Brachiopods-Ships that Pass in the Night». Paleobiology, 6 (4), s. 383-396. 
  70. ^ McKerrow, W.S.; Scotese, C.R., Brasier, M.D. (1992). «Early Cambrian continental reconstructions». Journal of the Geological Society, London, 149, s. 599-606. 
  71. ^ Hallam, A. (1984). «Pre-Quarernary sea-level changes». Ann. Rev., 12, s. 205-243. 
  72. ^ Brasier, M.D. (1992). «Background to the Cambrian explosion». Journal of the Geological Society, London, 149, s. 585-587. Besøkt 10. mai 2007. 
  73. ^ Brasier, M.D. (1992). «Global ocean-atmosphere change across the Precambrian-Cambrian transition». Geological Magazine, 129 (2), s. 161-168. 
  74. ^ Lowenstein, T.K.; Timofeeff, M.N., Brennan, S.T., Hardie, L.A., Demicco, R.V. (2001). Oscillations in Phanerozoic Seawater Chemistry: Evidence from Fluid Inclusions. 
  75. ^ Bartley, J.K.; Pope, M., Knoll, A.H., Semikhatov, M.A., Petrov, P.Y.U. (1998). «A Vendian-Cambrian boundary succession from the northwestern margin of the Siberian Platform: stratigraphy, palaeontology, chemostratigraphy and correlation». Geological Magazine, 135 (4), s. 473-494. 
  76. ^ a b c d Grazhdankin, Dima (2004). «Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution». Palæobiology (engelsk), 30 (2), s. 203-221. Besøkt 8. mars 2007. 
  77. ^ Benus (1988). «Trace fossils, small shelly fossils and the Precambrian- Cambrian boundary». New York State Museum Bulletin, 463 (81). 
  78. ^ Clapham, Matthew E.; Narbonne, Guy M., Gehling, James G. (2003). «Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland». Paleobiology, 29 (4), s. 527–544. 
  79. ^ Clapham, M.E.; Narbonne, G.M. (2002). «Ediacaran epifaunal tiering». Geology, 30 (7), s. 627-630. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0627:EET>2.0.CO;2. 
  80. ^ Waggoner, B. (1999). «Biogeographic Analyses of the Ediacara Biota: A Conflict with Paleotectonic Reconstructions». Paleobiology, 25 (4), s. 440-458. 
  81. ^ Bambach, R.K.; Bush, A.M., Erwin, D.H. (2007). «Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoian radiations». Palæontology, 50 (1), s. 1-22. Besøkt 8. mars 2007.