Biologisk systematikk

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Gå til: navigasjon, søk
En systematisk oppsatt samling av biller.

Systematikk (systematisk biologi) er læren om det biologiske mangfoldet og hvordan det er ordnet. Systematikkens hovedoppgave er å systematisere menneskets kunnskap om organismer, og å forenkle tilgangen til denne kunnskapen, ved å sette organismer i et system av hierarkiske grupper.

Begrepene klassifikasjon og spesielt taksonomi brukes ofte som synonymer for systematikk. De har imidlertid også mer begrensede betydninger (se under).

Systematisk metode[rediger | rediger kilde]

Hadde det bare eksistert et dusin ulike arter, hadde man neppe trengt systematikk. Men kunnskap om millioner av arter forutsetter at arter kan «settes i bås». Ellers mister man rett og slett oversikten. «Båsene» som brukes i den biologiske systematikken kalles for taksa eller helt enkelt grupper. Disse «båsene»/gruppene må være hierarkisk organisert, dvs. et system med «båser i båser», slik at hver art får en entydig plassering i systemet. Dette oppnås ved at man unngår grupper som delvis overlapper. Hver gruppe inkluderer en eller flere mindre grupper, og kan selv være inkludert i en større gruppe.

Skrittene på veien til et biologisk system kan inneholde opptil seks ulike aktiviteter (ikke alle er påkrevd):

1. Innsamling[rediger | rediger kilde]

Det å samle inn materiale i felten er ofte det første skrittet. Opplysningstidens lærde bidro med sine plante- og dyresamlinger sterkt til den oversikten vi i dag har over plante- og dyreverdenen. Men tokter og innsamlingsarbeid hører den dag i dag til arbeidsoppgavene til en systematiker. Hvert funn dokumenteres med nøyaktig funnsted, dato og eventuelt andre relevante detaljer, som vær, vegetasjon, jordsmonn eller lignende.

2. Konservering[rediger | rediger kilde]

Innsamlet materiale må bevares for fremtidens forskere. Dette skjer i naturhistoriske samlinger som er tilknyttet museer. Materialet som ble samlet inn, blir på ulike måter konservert, dvs. gjort holdbare: Planter kan bli presset, dyr bli lagt på sprit eller formalin eller stoppet ut, osv. Hver nye art som blir beskrevet, blir knyttet til ett spesifikt eksemplar, ett typuseksemplarer. Typene danner grunnlaget for det videre systematiske arbeidet. De er derfor tilgjengelige for andre vitenskapsfolk gjennom muligheter for en form for fjernlån. Sikker oppbevaring, systematisering og tilgjengeliggjøring av konserverte eksemplarer hører til de naturhistoriske samlingenes viktigste oppgaver. Utstillingene i publikumsavdelingen viser til enhver tid kun et bittelite utvalg av det som fins i museets magasiner og kun unntaksvis typeeksemplarer.

3. Fylogenetikk[rediger | rediger kilde]

Fylogenetikkens oppgave er å rekonstruere organismenes slektskapsforhold («livets tre»). Dette er i dag en viktig del av systematikken, men det har ikke alltid vært slik.

For det første forutsetter en rekonstruksjon av organismenes stamtre at denne i det hele tatt fins. Det må med andre ord ha funnet sted og finne sted evolusjon. Den allmenne innsikten av at evolusjon finner sted, ble imidlertid ikke allment akseptert før på 1800-tallet (se evolusjonsteori). Systematikken som vitenskap er derimot mye eldre enn dette.

For det andre kan man godt bygge en systematikk på andre kriterier enn evolusjonær slektskap, selv om man ikke betviler evolusjon. Dette illustreres bl.a. av 1950-talles numeriske systematikk (se under).

Hovedgrunnen for å bruke evolusjonær slektskap er at systemet dermed automatisk blir hierarkisk. Men klarer seg med andre ord med ett eneste kriterium, nemlig slektskap. Alternativt måtte man ha funnet på et nytt kriterium på hvert trinn i systemet, som f.eks. i Linnés seksualsystem (se under). Dessuten blir organismer bedre sammenlignbare når de grupperes sammen med slektninger. Man ser f.eks. lettere om lignende egenskaper hos to arter virkelig er «identiske» (dvs. homologe), eller om de bare ligner tilsynelatende (dvs. er analoge).

Fylogenetikken er den eneste av de seks systematiske aktivitetene som er vitenskapelig i egentlig forstand. Det betyr ikke nødvendigvis at de andre er mindre viktige. Men fylogenetikken er den eneste delen av systematikken hvis resultater er overprøvbare. Se fylogenetikk for metodene som brukes i stamtrerekonstruksjonen.

4. Klassifikasjon[rediger | rediger kilde]

Klassifikasjonens oppgave er å sammenfatte organismer til grupper. Å sammenfatte enfrøbladede og tofrøbladede planter til dekkfrøede planter, eller å sammenfatte broøgler, krokodiller, skilpadder og skjellkrypdyr til krypdyr, er eksempler på klassifikasjon. Disse gruppene kan, men trenger ikke å gjenspeile slektskap. (Se gruppe for mer informasjon.)

Mange systematikere hopper over klassifikasjon i dag, fordi et system som utelukkende bygger på slektskap «definerer gruppene selv»: Kjenner man til stamtreet, trenger man ikke å definere grupper, fordi man allerede har oppdaget dem. Hver gren i stamtreet tilsvarer en gruppe. I grupper med usikkert stamtre er klassisk klassifikasjon fortsatt framherskende.

5. Nomenklatur[rediger | rediger kilde]

Nomenklaturens oppgave er å gi vitenskapelige navn til gruppene. Dette trengs for å kunne kommunisere entydig med kollegaer, også på tvers av landegrenser.

6. Taksonomi[rediger | rediger kilde]

Taksonomiens oppgave er å dele ut kategorier til noen av gruppene. Kategorier er begrepene «klasse», «orden», «familie», «slekt» osv. Disse kan tildeles noen av gruppene. Man kan f.eks. velge å kalle enfrøbladede planter og krypdyr «klasser». (Se kategori for mer informasjon.)

Taksonomiske enheter på livets tre[rediger | rediger kilde]

Boks i boks[rediger | rediger kilde]

Det Linnéiske systemet bygger på at hver enhet har en rekke underenheter under seg. Linné selv så for seg at fem var det ideelle tallet: En slekt burde ha fem arter, en familie fem slekter og så videre. Dette viste seg å ikke fungere, men ideen bak, at arter kan samles i slekter og slekter i familier, viste seg hensiktsmessig. Grunnen til dette ligger i måten arter oppstår på.

Avbrutt likevekt[rediger | rediger kilde]

Dersom stamtreet til organismer var en jevn busk, der greiner splittet seg vilkårlig ville et Linnéisk system være lite hensiktsmessig. I virkeligheten er denne formen for artsdannelse relativt sjelden. I stedet foregår artsdannelse i sprang: Arter og grupper av arter gjennomgår ofte runder med rask artsdannelse (såkalt diversifisering eller radiasjon), etterfulgt av lange perioder der de nye artene utvikler seg lite. Denne formen for evolusjon kalles avbrutt likevekt (Punctuated equilibrium) og ble beskrevet av Eldridge og Gould i 1972. [1]

Slike perioder med ekstrem artsdannelse skjer gjerne etter store naturkatastrofer eller ettersom organismer blir i stand til å nyttegjøre seg nye områder og nye nisjer dukker opp. Eksempler på slike perioder er da de første landplantene dukket opp i silur og overgangen mellom paleozoicum og mesozoikum. [2] [3]

Fra diversifisering til enheter[rediger | rediger kilde]

Slike perioder med stor artsdannelse gir ofte opphav til systematiske enheter. I devon medførte framveksten av de første karplantene til at store økosystemer åpnet seg på landjorda. I denne perioden dukket de første panserpaddene opp, de mandibulate klassene av landlevende leddyr utviklet seg (edderkoppdyrene hadde hatt en tilsvarende radiasjon i forrige periode) og alle større grupper av planter (kråkefot, sneller, bregner og de første frøplantene) dukket opp. Alle disse utgjør systematiske enheter på nivå med klasse. Tilsvarende radiasjoner senere har gitt opphav til ordner og familier.

Naturlig nok vil ikke alle grupperinger la seg like lett presse inn i et slikt system. Enhver systematikk som likestiller store grupper av organismer som klasser, ordner og familier vil nødvendigvis måtte skje med en del tillempinger. Etter hvert som fylogenetikken har begynt å klargjøre detaljene i stamtrærne, ønsker mange å gå bort fra formelle grupper som klasse og orden. I dag blir kategorier brukt i mindre og mindre grad av forskere som jobber med fylogenetikk fordi det ikke finnes noen entydige kriterier for hvilken gruppe som skal få hvilken kategori. I noen tilfeller er dette en vilkårlig overenskomst. Kategoriene i seg selv inneholder ingen informasjon. Det er f.eks. ikke noe trekk som enfrøbladede planter og krypdyr har til felles, som gjør at nettopp de må kalles «klasser» (heller enn f.eks. dekkfrøede planter og krokodiller). Likevel brukes det grunnleggende systemet fra Linné fortsatt fordi det gir en enkel og god oversikt.

Systematikkens historie[rediger | rediger kilde]

Systematikk har blitt bedrevet til alle tider. Man kan tenke seg at den første formen for systematikk delte organismene inn i grupper som «spiselige planter», «giftige planter», «helbredende planter», «spiselige dyr», «farlige dyr», «resterende livsformer». Dette har lite å gjøre med gruppene man opererer med i dagens systematikk, men er likefull resultatet av en systematiserende inndeling.

Tidlig systematikk[rediger | rediger kilde]

«Flodhest», korrekt identifsert som et fabeldyr av Conrad Gessner, fra hans dyrebok, 1563

De tidligste vitenskapelige systemene av livsformer stammer fra den greske filosofen Aristoteles, som delte livsformer inn etter deres egenskaper i arter og slekter. Videre delte han Dyreriket inn i «dyr med og uten blod», det vi i dag ville kalle invertebrater og virveldyr.[4] I renessansen ble antall kjente arter sterkt utvidet, særlig gjennom arbeidene til sveitseren Conrad Gessner, som også var en av de første til å publisere arbeider om fossiler.[5]

Den store trafikken med båter mellom kontinentene under oppdagelsestiden fra 1600-tallet og framover førte til at mange fremmede arter nådde Europa. På siste halvdel 1600-tallet og begynnelsen av 1700-tallet ble det innledet grundige studier studie av planter og dyr, særlig med henblikk på deres mulige nytteverdi. Anatomer og leger som William Harvey, Robert Hooke, Marcello Malpighi og Jan Swammerdam gjore store framskritt innenfor anatomi på denne tiden, som hjelp til å bedre forståelsen av dyrenes systematikk.[6] Innenfor botanikken gjorde den engelske naturviteren John Ray tilsvarende viktige arbeider innenfor det som den gang ble kalt naturteologi. Hans klassifisering av planter i sin Historia Plantarum var et viktig steg mot moderne taksonomi. Ray var den første som gav en biologisk definisjon av begrepet art og forkastet oppdelingen av arter i henhold til forutbestemte kriterier, og klassifiserte i stedet planter etter likheter og forskjeller mellom de forskjellige artene som han selv kunne se.[7]

Linnés taksonomi[rediger | rediger kilde]

Linnés klassifisering av Dyreriket fra 1735

Carl von Linné er den enkeltpersonen som har satt størst preg på dagens systematikk, og regnes gjerne som «systematikken far»:

  • Han beskrev tusenvis av kjente og nye arter;
  • mange av gruppene han klassifiserte disse artene i, er fremdeles i bruk;
  • han grunnla den vitenskapelige nomenklaturen med blant annet todelte artsnavn, dvs. et slektsnavn og et såkalt artsepitet (binomial nomenklatur), som Homo sapiens for mennesket;
  • og han innførte mange av de kategoriene som benyttes i taksonomien.

Linnés bidrag kan nesten ikke overvurderes. Imidlertid trodde ikke han på evolusjon. Linné mente at Gud skapte artene og «slektene», mens mennesket skaper de større gruppene. Det er m.a.o. opp til oss mennesker å klassifisere artene på den måten vi selv synes er mest formålstjenlig. Denne holdningen er ikke overraskende siden Linné levde 100 år før «evolusjonsteoriens far» Darwin.

I og med at det på Linnés tid ikke fantes noen teori om evolusjon, kunne ikke heller dette komme til uttrykk i systemet hans. I dag er man bedre tjent med et system som gjenspeiler evolusjonær slektskap. Ville man finne opp en slik systematikk i dag, ville den sannsynligvis verken ha inneholdt kunstige grupper (dvs. klassifikasjon) eller kategorier. Mange av Linnés grupper har vist seg å være kunstige, f.eks. fisker («Pisces»), makk («Vermes»), og de aller fleste gruppene i plantenes såkalte seksualsystem. Disse har blitt erstattet av naturlige grupper i tidens løp.

1800- og 1900-tallet[rediger | rediger kilde]

Før-Darwinistiske stamtrær av Edward Hitchcock, 1840

Allerede på slutten av 17oo-tallet var det flere naturvitere som tvilte på at artene var uforanderlige slik Linné hadde antatt.[8] Ideen om at Linnés system kunne omsettes til et slags stamtavler for dyre- og Planteriket ble formulert før århundreskiftet.[9] Transmutasjon av arter ble forfektet av blant annet Erasmus Darwins i hans Zoönomia fra 1796 og av Jean-Baptiste Lamarcks i Philosophie Zoologique fra 1809.[10] I de engelskstalende delene av verden ble tanken først og fremst gjort kjent gjennom den spekulative, men svært mye leste Vestiges of the Natural History of Creation, utgitt anonymt av journalisten Robert Chambers i 1844.[11] Med utgivelsen av Charles Darwins bok Artenes opprinnelse i 1859 teori fikk ideen om et stamtre for alt levende også en teoretisk underbyggning.

Etter hvert som fossiler ble stadig bedre kjent på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet, begynte arbeidet med å rekonstruere dyre- og planterikets historie ved å lenke sammen kjente levende og utdødde grupper.[12] Darwins venn Thomas Huxley var en av de første som knyttet sammen grupper på denne måten da han fastslo at fugler stammer fra dinosaurer på grunnlag av fossilfunn av urfuglen Archaeopteryx.[13] Ideen om at grupper «stammer fra» eller er «utviklet fra», eventuelt «har gitt opphav til» eller «er forløpere for» er typiske for denne måten å forstå systematikk på. Ved den «moderne syntesen» på slutten av 1940-tallet var en i alle hovedtrekk moderne forståelse av utviklingen av de store gruppene på plass, og la grunnlagt for «evolusjonær systematikk» eller «darwinistisk systematikk» slik vi kjenner den i dag.[14]

Systematikk i dag[rediger | rediger kilde]

I løpet av andre halvdel av 1900-tallet økte kunnskapen om detaljene i livets dramatisk. Med stadig bedre instrumenter og særlig med innføringen datamaskiner med stor regnekraft på 1970-tallet og senere effektive metoder for DNA-sekvensering på 1980-tallet utviklet det seg flere retninger innenfor systematikken med til dels høylytte debatter mellom de forskjellige skolene:[14]

Numeriske systematikk[rediger | rediger kilde]

Numerisk systematikk oppsto som retning særlig innenfor botanikken på 1950-tallet, men fikk først sitt store oppsving på 1970-tallet. Den bygget på fenetikk, en matematisk modell for å beregne likheter mellom artene, uavhengig av om disse likhetene skyldtes felles opphav eller ikke. Modellen er basert på datamaskiners evne til å løse større tallmatriser som kan representere titals forskjellige egenskaper hos et tilsvarende antall arter.[15] Sterkeste ankepunkt som ble rettet mot den rene numeriske systematikken var at system og stamtre ofte ikke vil være sammenfallende fordi man ser bort fra fylogenetikk. Likevel er rene numeriske metoder fortsatt noen ganger i bruk der man har uoversiktlige artskomplekser som eller vil være vanskelige å få orden på, eller for å skille arter.[16]

Fylogenetisk systematikk[rediger | rediger kilde]

Fylogenetiske systematikk bygger på arbeidene til den tyske entomologen Willi Hennig, som på 1950-tallet tok til ordet for at systematikken skulle defineres kun utfra det evolusjonære slektskapet mellom artene. Hennigs prinsipper ble i stor grad glemt fram til datamaskiner som var i stand til å beregne fylogenetiske trær basert på DNA-analyser så dagens lys på begynnelsen av 1980-tallet. Denne metoden kalles kladistikk, og er basert på å sammenlikne alle tenkelige kombinasjoner av stamtrær (kalt kladogram) og finne det statistisk mest sannsynlige treet gitt en serie egenskaper for de aktuelle artene. Siden kladistikk er en statistisk metode, må trærne den produserer sees på som hypoteser og ikke endelige trær.[17] Trærne blir imidlertid ekstremt detaljerte. Resultatet var at mange valgte å følge Hennigs forslag om kunn å bruke trærnes greining for å definere grupper og droppet kategorier, i stedte for å knytte grupper til egenskaper slik som i den evolusjonære systematikken. Fordelen med fylogenetisk systematikk er at system og stamtre vil være identiske, ulempen er at systematikken blir lite oversiktelig fordi det ikke inneholder noen form for biologisk klassifikasjon.[18]

Evolusjonær systematikk[rediger | rediger kilde]

Den «tradisjonelle» systematikken fra før Darwins tid ble omdøpt til evolusjonær systematikk og skal bygge på både slektskap og likheter mellom artene. Det vil si at både fylogenetikk og klassifikasjon blir gjennomført (se over). System og stamtre vil dermed ikke være helt sammenfallende.

Dette gjør at biologer i økende grad etterspør stamtrær heller enn systemer (se også komparativ biologi). Fylogenetisk sytematikk har dermed blitt den rådende gren av systematikken. Tilsvarende har betydningen og bruk av klassifikasjon og kategorier avtatt som systematisk disiplin.

Selv om de fleste systematikere i dag hører til den fylogenetiske skolen, brukes klassiske evolusjonær systematikk og nomenklatur ofte i andre grener av biologien, paleontologien, populærvitenskapelige presentasjoner, inkludert lærebøker og leksika. Dette skyldes at mens fylogenetisk tilnærming lager sirlige stamtrær, lager nomenklaturen sirlige, lett oversiktlige lister. Dessverre innebærer dette at enkelte ord og utrykk brukes forskjellig i forskjellige sammenhenger, og man kan ikke stole på at grupper som nevnes i nomenklatur eller evolusjonær systematisk forstand faktisk er en naturlig, reelt eksisterende slektskapsgruppe.

Eksempler[rediger | rediger kilde]

Se de enkelte organismegrupper (f.eks. liv, dyr, leddyr, virveldyr, sopp osv.) for deres systematikk. Under illustreres systematikkens arbeidsmåte med to eksempler, krypdyr og dekkfrøede planter:

Krypdyr[rediger | rediger kilde]

Fylogenetikken (trinn 3) har avslørt de følgende slektskapsforholdene:

( ( skjellkrypdyrbroøgler ) – ( krokodillerfugler ) ) – skilpadder

Det vil si: Skjellkrypdyr og broøgler er hverandres nærmeste slektninger. Det samme gjelder for krokodiller og fugler. Skilpaddene er minst beslektet med de resterende gruppene.

Klassifikasjonen (trinn 4) droppes av fylogenetiske systematikere, dvs. at de kun opererer med de gruppene fylogenetikken har avslørt:

  • skjellkrypdyr + broøgler + krokodiller + fugler + skilpadder
    • skjellkrypdyr + broøgler + krokodiller + fugler
      • skjellkrypdyr + broøgler
        • skjellkrypdyr
        • broøgler
      • krokodiller + fugler
        • krokodiller
        • fugler
    • skilpadder


Evolusjonære systematikere sammenfatter imidlertid skjellkrypdyr, broøgler, krokodiller og skilpadder til en gruppe på grunnlag av de biologiske likhetene (skjelldekket hud, kaldblodige, eggleggende). Denne gruppen er imidlertid kunstig fordi den ekskluderer de fjærdekkede og varmblodige fuglene, som er krokodillenes nærmeste slektning. Resultatet blir:

  • skjellkrypdyr + broøgler + krokodiller + skilpadder
    • skjellkrypdyr
    • broøgler
    • krokodiller
    • skilpadder
  • fugler


Nomenklaturen (trinn 5) har gitt gruppene de følgende vitenskapelige navnene:

  • «Reptilia» = skjellkrypdyr + broøgler + krokodiller + skilpadder
    • Sauropsida = skjellkrypdyr + broøgler + krokodiller + fugler + skilpadder
      • Diapsida = skjellkrypdyr + broøgler + krokodiller + fugler
        • Lepidosauria = skjellkrypdyr + broøgler
          • Squamata = skjellkrypdyr
            • Sphenodon = broøgler
        • Archosauria = krokodiller + fugler
          • Crocodylia = krokodiller
          • Aves = fugler
    • Chelonia = skilpadder


Taksonomien (trinn 6) deler ut kategorier til gruppene. Den tradisjonelle løsningen har vært å kalle skjellkrypdyr, broøgler, krokodiller og skilpadder for «ordener»; og krypdyr og fugler for «klasser». Denne løsningen gir en ryddig oversikt, men man mister detaljene i oppbyggingen av slekstreet. Ifølge den fylogenetiske systematikken kunne man kalle Sauropsida «megaklasse», Diapsida «hyperklasse», Archosauria «overklasse», krokodiller og fugler «klasser», osv. De fleste tilhengerne av fylogenetisk systematikk ville imidlertid ha droppet disse kategoriene helt. Å droppe kategorier betyr bare at man omtaler f.eks. krokodiller og fugler som «krokodiller» og «fugler» i stedet for å omtale dem som «ordenen krokodiller» og «klassen fugler».

Fylogenikken blir vanskelig når man inkorporerer fossile grupper eller grupper som ikke så lett lar seg klassifisere. Pattedyrliknende krypdyrpattedyrenes stamfedre hører muligens med blant gruppene i dette eksemplet. Deres slektsskapsforhold til skilpaddene og de øvrige reptilene er per i dag ikke klarlagt. I fylogenikken utelater man gjerne de pattedyrliknende krypdyrene (som over), i klassisk evolusjonær systematikk regnes de som en gruppe av krypdyr (all den tid de også var skjelldekkede, kaldblodige og la egg).

Dekkfrøede planter[rediger | rediger kilde]

Fylogenetikken (trinn 3) har avslørt de følgende slektskapsforholdene:

Amborella trichopoda – ( nøkkerosefamilien – ( Austrobaileyales – ( egentlige tofrøbladede planter / enfrøbladede planter / magnoliaplanter / sandliljefamilien / hornblader ) ) )

Det vil si: Den enkelte arten Amborella trichopoda er søsterarten til alle de resterende dekkfrøede plantene. Nøkkerosefamilien er så søstergruppen til resten. Og innenfor denne resten er det Austrobaileyales som er søstergruppen til en slektskapsgruppe som består av egentlige tofrøbladede planter, enfrøbladede planter, magnoliaplanter, sandliljefamilien og hornblader. Slektskapsforholdene innenfor denne gruppen er fremdeles usikre.

Klassifikasjonen (trinn 4) droppes av fylogenetiske systematikere, dvs. at de kun opererer med de gruppene fylogenetikken har avslørt:

  • Amborella trichopoda + nøkkerosefamilien + Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader
    • Amborella trichopoda
    • nøkkerosefamilien + Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader
      • nøkkerosefamilien
      • Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader
        • Austrobaileyales
        • egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader

Evolusjonære systematikere sammenfatter imidlertid Amborella trichopoda, nøkkerosefamilien, Austrobaileyales, egentlige tofrøbladede, magnoliaplanter, sandliljefamilien og hornblader til en ny gruppe. Denne nye gruppen er kunstig fordi den ekskluderer de enfrøbladede plantene, selv om disse er nærmere beslektet med f.eks. hornblader enn hornblader er med nøkkeroser. Resultatet blir:

  • Amborella trichopoda + nøkkerosefamilien + Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader
    • enfrøbladede planter
    • Amborella trichopoda + nøkkerosefamilien + Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader

Nomenklaturen (trinn 5) har gitt gruppene de følgende vitenskapelige navnene:

  • Magnoliophytina = Amborella trichopoda + nøkkerosefamilien + Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader
  • Nymphaeaceae = nøkkerosefamilien
  • Euangiospermae = egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader
  • Eudicotyledoneae = Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + enfrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader
  • «Magnoliopsida» = Amborella trichopoda + nøkkerosefamilien + Austrobaileyales + egentlige tofrøbladede + magnoliaplanter + sandliljefamilien + hornblader

Taksonomien (trinn 6) deler ut kategorier til gruppene. Den tradisjonelle løsningen har vært å kalle nøkkerosefamilien for en «familie», Austrobaileyales for en «orden», enfrøbladede for en «underklasse» osv. Dette er vanskelig å forene med den fylogenetiske systematikken. Hvis enfrøbladede skal være en «underklasse», måtte dette også gjelde for bl.a. sandlilje- og nøkkerose«familien»! De fleste tilhengerne av fylogenetisk systematikk ville derfor ha droppet disse kategoriene helt. Å droppe kategorier betyr bare at man omtaler f.eks. enfrøbladede som «enfrøbladede» i stedet for «underklassen enfrøbladede».

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ Eldredge, N. & Gould, S.J (1972): "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" I T.J.M. Schopf, red., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. Side 82-115.
  2. ^ Stewart, W.N. & Rothwell, G.W. (1993): Paleobiology and the evolution of plants. Cambridge University Press. 521 sider.
  3. ^ Benton M J (2005): When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time. Thames & Hudson. 336 sider. ISBN 978-0500285732
  4. ^ Singer, C. (1951): A short history of biology, a general introduction to the study of living things. Oxford, 579 sider.
  5. ^ «Conran Gesner, biografi». Besøkt 17. september 2008. 
  6. ^ Butterfield, H. (1957): The Origins of Modern Science (revidert utg.). The Free Press, New York
  7. ^ Historia plantarum generalis, publisert i 1686, bind I, bok. I, Capittel. XX, side 40 (Referert av Ernst Mayr 1982: The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press, side 256)
  8. ^ Thubstad, E. (2009): Darwins teori. Humanist forlag ISBN: 9788292622537
  9. ^ J. David Archibald (2009): Edward Hitchcock’s Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life', Journal of the History of Biology no 42: side 561–592.
  10. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2010). «Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life». Philosophical Transactians of the Royal Society, series B, 365, s. 111–132. 
  11. ^ Secord, James A. (2000), Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation, Chicago: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-74410-0, http://www.press.uchicago.edu/cgi-bin/hfs.cgi/00/14098.ctl 
  12. ^ Rudwick, M. J. S. (1985), The Meaning of Fossils: Episodes in the History of Palaeontology, University of Chicago Press, s. 24, ISBN 0226731030  
  13. ^ Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. I Collected Essays IV: side 46-138 original tekst m/figurer
  14. ^ a b Mayr, Ernst & Bock, W.J. (2002), «Classifications and other ordering systems», J. Zool. Syst. Evol. Research 40 (4): 169–94, DOI:10.1046/j.1439-0469.2002.00211.x  
  15. ^ Legendre, P. & Legendre, L. (1998): Numerical ecology. 2. utgave (engelsk versjon). Elsevier Science BV, Amsterdam. Innledning + 853 sider
  16. ^ Lindberg, David R. «Principals of Phylogenetic Systematics: Phenetics». Integrative Biology 200A Principles of Phylogenetics: Systematics. University of Berkley. Besøkt 28. mars 2011. 
  17. ^ Hyvönen, Jaako (2005). «Monophyly, consensus, compromise» (pdf). University of Helsinki. Besøkt 15. januar 2010. 
  18. ^ Benton, M. (2000), «Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead?», Biological Reviews 75 (4): 633–648, DOI:10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x , PMID 11117201  

Eksterne lenker[rediger | rediger kilde]