Evolusjonær systematikk
Evolusjonær systematikk, evolusjonær taksonomi eller darwinistisk klassifisering er en grein av biologisk systematikk som klassifiserer organismer med hjelp av en kombinasjon av fylogenetisk tilhørighet og graden av evolusjonære endringer. Evolusjonær systematikk er en form for høyere taksonomi, og klassifiserer grupper framfor enkeltarter, slik at grupper av arter gir opphav til nye grupper.[1] Konseptet fant sin nåværende form i den moderne evolusjonære syntesen tidlig på 1940-tallet.
Evolusjonær systematikk skiller seg fra Carl von Linnés før-darwinistiske systematikken, som kjennetegnes ved sirlige lister, ved at den baserer seg på stamtrær. Mens hver gruppe i fylogenetisk nomenklatur må bestå av en enkelt node med alle sine etterkommere, tillaters det i evolusjonær systematikk at enkelte høyt spesialiserte grupper blir tatt ut fra modergruppen.[2] Det mest siterte eksemplet er dinosaurer som ikke inkluderer fugler, men har gitt opphav til dem, slik at dinosaurer blir en parafyletisk gruppe.[3]
Opprinnelsen til evolusjonær systematikk
[rediger | rediger kilde]
Evolusjonær systematikk oppstod som et resultat av at evolusjonsteorien påvirket Carl von Linné sitt hierarkiske system fra 1700-tallet. Ideen om at Linné sin taksonomi kunne oversettes til et slags dendrogram av dyreliv og planteliv var formulert lenge før Charles Darwins bok On the Origin of Species kom ut.[4]
Den første som foreslo at alle organismer hadde et felles opphav var Pierre-Louis Moreau de Maupertuis i sin Essai de Cosmologie fra 1751.[5][6] Ideen om transmutasjon av arter ble allment kjent i vitenskapelige krester gjennom Erasmus Darwins Zoönomia fra 1796 og Jean-Baptiste Lamarcks Philosophie Zoologique fra 1809.[7] I engelsktalende deler av verden ble begrepet gjort kjent for allmuen gjennom Robert Chambers' Vestiges of the Natural History of Creation, som var svært populær og ble mye lest.[8]
Etter at On the Origin of Species kom ut, ble representasjoner av stamtrær vanlige i vitenskapelige arbeider. I On Origin of Species forble stamfaren i stor grad en hypotetisk art. Darwin var først og fremst opptatt av å vise prinsippet, og han avstod nøye fra å spekulere på relasjoner mellom levende eller fossile organismer, og brukte bare teoretiske eksempler.[7]
I motsetning til Darwin hadde Chambers foreslått spesifikke hypoteser om hvem som var opphav til hvem, blant annet at placentale pattedyr hadde utviklet seg fra pungdyr.[9] Etter utgivelsen av Darwins bok brukte Thomas Huxley fossil av Archaeopteryx og Hesperornis til å argumentere for at fuglene er etterkommere av dinosaurene.[10] Både Huxley og Chambers beskrev derved en situasjon der en gruppe dyr er opphavet til en annen. Beskrivelsene de begge brukte, «å gi opphav til» eller «å være forfedrene til», viser det avgjørende kjennetegnet på evolusjonær taksonomisk tenking.
Livets tre
[rediger | rediger kilde]
Illustrasjon av Petter Bøckman basert på Benton 1998[11]
Ettersom flere og flere fossile grupper ble funnet og identifisert mot slutten av 1800-tallet og på begynnelsen av 1900-tallet, arbeidet paleontologer med å kartlegge utviklingshistorien ved å kople sammen kjente grupper.[12] Livets tre ble langsomt kartlagt og de fossile gruppene fant sin plass etter hvert som forståelsen økte.
Disse gruppene har fortsatt de formelle taksonomiske kategoriene etter Linné. Noen av dem er parafyletiske. Selv om alle organismene er knyttet sammen med en felles stamfar i en ubrutt kjede av forfedre som alle er del av gruppen, er det etterkommere som ikke regnes med i den. Dette skjer der en gruppe utvikler seg fra en annen (frøplanter fra karsporeplanter, firbeinte dyr fra fisk, slanger fra øgler). Utviklingen av slike grupper gjennom tidene er ofte vist som et spindeldiagram (også kalt et «romerogram» etter den amerikanske paleontologen Alfred Romer) der de ulike gruppene greiner av fra hverandre, og hver spindel representerer en systematisk enhet (gjerne familier, ordner eller klasser). Bredden på hver spindel er ment å illustrere diversitet, ofte målt i antall familier, plottet mot tid.[13]
På slutten av 1800-tallet var virveldyrenes evolusjonære sekvens blitt ganske godt kartlagt og forstått, etterfulgt av en rimelig forståelse av plantenes evolusjon på begynnelsen av 1900-tallet. Framgang i mikrobiologi og biokjemi gjorde det mulig å knytte sammen de forskjellige trærne i et enkelt stort «livets tre» i mellomkrigstiden.
Alfred Romer, Thomas Cavalier-Smith,[7] George Gaylord Simpson og Ernst Mayr[14] er representative evolusjonære taksonomer.
Alternative former for systematikk
[rediger | rediger kilde]Fenetikk og kladistikk
[rediger | rediger kilde]På 1970-tallet kom datamaskiner med evne til å løse større tallmatriser. Disse ble tatt i bruk for å representere større antall av forskjellige egenskaper hos et tilsvarende antall arter. Denne metoden ble kalt fenetikk og var særlig nyttig i analyser av store og uoversiktlige artskomplekser.[15] Fenetikk var særlig populært innenfor botanikken på 1970- og 80-tallet.[16]
Siden 1980-tallet har bruken av DNA-sekvenser for å rekonstruere fylogeni ført til at nye metoder har blitt vanlige, særlig kladistikk. Selv om kladistikk ofte blir forbundet med DNA-analyser, brukes metoden på alle typer data, også på for eksempel anatomiske data fra fossiler. Dette har ført til framveksten av fylogenetisk nomenklatur som klassifiserer organismer utelukkende etter deres posisjon i stamtreet uten å ta hensyn til bygning har blitt vanlig innenfor enkelte fagfelt, særlig innen virveldyrpaleontologi.[7]
Forskjeller i terminologi
[rediger | rediger kilde]Evolusjonær taksonomi og særlig fylogenetiske numenklatur skiller seg ad i bruken av begrepet «monofyli». I evolusjonær systematikk betyr «monofyletisk» bare at en gruppe er avledet fra en felles stamfar. I fylogenetisk nomenklatur er det et vilkår at opphavsarten og alle etterkommere skal inngå i gruppen.[3] Termen «holofyletisk» har vært foreslått for den sistnevnte betydning. For eksempel er amfibier monofyletiske i henhold til evolusjonære taksonomi, siden de har oppstått fra en og bare en gang, men ikke holofyletisk. I fylogenetisk nomenklatur er amfibier derimot ikke en monofyletisk gruppe, ettersom amniotene (krypdyr, fugler og pattedyr) har utviklet seg fra et amfibium, og likevel ikke blir regnet som amfibier. Slike parafyletiske grupper blir avviste i fylogenetisk nomenklatur.
Referanser
[rediger | rediger kilde]- ^ Mayr, Ernst & Bock, W.J. (2002), «Classifications and other ordering systems», J. Zool. Syst. Evol. Research 40 (4): 169–94, , http://www.mobot.org/plantscience/resbot/EvSy/PDF/Bock-2002-class-Mayr.pdf
- ^ University, Cleveland P. Hickman, Jr., Washington & Lee University, Larry S. Robeerts, Florida International University, Susan L. Keen, University of California-- Davis, Allan Larson, Washington University, David J. Eisenhour, Morehead State University, Helen I. Anson, Washington & Lee (2014). Integrated principles of zoology (PDF) (16. utg.). Dubuque, Iowa: McGraw-Hill Education. s. 205-211. ISBN 0073524212. Arkivert fra originalen (PDF) . Besøkt 21. januar 2015. «Arkivert kopi» (PDF). Archived from the original on 22. januar 2015. Besøkt 27. januar 2015.
- ^ a b Grant, V. (2003), «Incongruence between cladistic and taxonomic systems», American Journal of Botany 90 (9): 1263, , http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/9/1263
- ^ Archibald, J. David (2009). «Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'» (PDF). Journal of the History of Biology. 42: 561–592. PMID 20027787. doi:10.1007/s10739-008-9163-y.
- ^ J. S. Bromley, The new Cambridge modern history: The rise of Great Britain and Russia, 1688-1715/25, CUP Archive, 1970, ISBN 978-0-521-07524-4, pgs. 62-63.
- ^ Geoffrey Russell Richards Treasure, The making of modern Europe, 1648-1780, Taylor & Francis, 1985, ISBN 978-0-416-72370-0, pg. 142
- ^ a b c d Cavalier-Smith, Thomas (2010). «Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life» (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 365: 111–132. PMC 2842702
. PMID 20008390. doi:10.1098/rstb.2009.0161.
- ^ Secord, James A. (2000), Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation, Chicago: University of Chicago Press, , arkivert fra originalen on 2008-05-16, https://web.archive.org/web/20080516224806/http://www.press.uchicago.edu/cgi-bin/hfs.cgi/00/14098.ctl, besøkt 2015-01-27
- ^ Chambers, Robert (1844). Vestiges of the Natural History of Creation. London: John Churchill. s. 122. Besøkt 10. mai 2013.
- ^ Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
- ^ Benton, M. J. (1998) The quality of the fossil record of vertebrates. Pp. 269-303, in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. Wiley, New York, 312 pp.
- ^ Rudwick, M. J. S. (1985), The Meaning of Fossils: Episodes in the History of Palaeontology, University of Chicago Press, s. 24,
- ^ White, T. & Kazlev, M. A. «Phylogeny and Systematics : Glossary - Romerogram». palaeos.com. Besøkt 5. januar 2014.
- ^ Mahner, Martin; Bunge, Mario. Foundations of Biophilosophy. Springer, s. 251.
- ^ Legendre, P. & Legendre, L. (1998): Numerical ecology. 2. utgave (engelsk versjon). Elsevier Science BV, Amsterdam. Innledning + 853 sider
- ^ Hull, David L. 1988. Science as a process: an evolutionary account of the social and conceptual development of science. Chicago, IL: University of Chicago Press.
