Fylogenetisk nomenklatur

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Gå til: navigasjon, søk

Fylogenetisk nomenklatur er et alternativ til tradisjonell biologisk klassifikasjon. Innenfor fylogenetisk nomenklatur skal alle grupper kun defineres ut fra sitt slektskapsforhold, det vil si fra sin posisjon i et stamtre og ikke gjennom anatomiske trekk slik som i tradisjonell biologisk systematikk. Et annet viktig trekk ved fylogenetisk nomenklatur er mangelen på obligatorisk hierarkiske kategorier (klasse, orden, familie etc).

Definisjoner[rediger | rediger kilde]

I tradisjonell systematikk har ikke navnene til et gruppe noen definisjon. De er i stedet knyttet til et typeeksemplar som den aktuelle art eller gruppen ble beskrevet ut fra. Enkelte biologer mener at dette ikke er et tilfredsstillende system. Særlig har de påpekt at forskjellige grupper gis forskjellige kategorier, og at denne taxonomiske ustabiliteten ikke viser til manglende kunnskap om stamtreet, men smak og behag hos den enkelte forsker.[1][2][3] I fylogenetisk nomenklatur bruker derimot kladistiske definisjoner for å gi navn til en monofyletisk gruppe, og dette navnet knyttet direkte til selve definisjonen. På denne måten vil enhver endring av et navn være uaktuelt, selv om innholdet i en gruppe kan endres dersom ny forskning endrer stamtreet det er basert på.

Tradisjonelt har fylogenetisk nomenklatur strengt holdt seg til å navngi monofyletiske grupper, men det er i prinsippet også mulig å bruke det samme systemet for å sette navn på parafyletiske grupper.[4] Bakgrunnen for fylogenetisk nomenklatur har imidlertid hele veien vært å fjerne parafyletiske grupper, slik som klasse Reptilia.[5]

Filosofi[rediger | rediger kilde]

Tradisjonell og fylogenetisk innfallsvinkel[rediger | rediger kilde]

Tradisjonell og fylogenetisk nomenklatur har forskjellig utgangspunkt for sine beskrivelser. En tradisjonell beskrivelse av for eksempel pattedyr vil kunne starte med en oppramsing av de artene eller gruppene som skal dekkes og vise trekk ved disse dyrene (melkekjertler for eksempel), eller ved å vise til en såkalt «nøkkelkarakter», et enkelt trekk som er lett å definere og som gjerne også finnes på fossiler. For pattedyr er dette kjeveleddet, som hos pattedyr består av underkjevebeinet og squamosum (en del av skalletaket), mens det for krypdyr består av andre knokler som er homologe med våre øreknokler.[6] Innefor fylogenetisk nomenklatur vil imidlertid stamtreet selv utgjøre definisjonen. Pattedyr kan for eksempel defineres som «alle etterkommere etter den siste felles stamfar mellom brunbjørn og maurpiggsvin» (en kronegruppedefinisjon), eventuelt som «alle etterkommere etter siste felles stamfar mellom brunbjørn og Morganucodon» om man ønsker å få med de fossile gruppene som inkluderes av den tradisjonelle definisjonen.[7]

Sett fra en annen synsvinkel gir tradisjonell systematikk arter navn og plasserer den i høyere kategorier, hvorav noen, men ikke alle er monofyletiske, mens fylogenetisk nomenklatur fokuserer på monofyletiske grupper og gir dem navn.[8]

Analog med kjemisk klassifisering[rediger | rediger kilde]

Tilhengere av fylogenetisk nomenklatur hevder at tradisjonell systematikk med sine kategorier ikke setter skarpe grenser for hva som inkluderes i de forskjellige gruppene, og at disse grensene flyttes ettersom når ny forskning endrer stamtreet. De foretrekker den fylogenetiske framgangsmåten, siden selve definisjonen på en gruppe forblir konstant selv om treet endres.[9] Det er imidlertid ingen enighet om hvorvidt slike endringer er vanlige i naturvitenskaper utenfor biologien, og om det er tilfelle, hvorvidt biologi skal følge praksisen i andre vitenskaper. Kjemi har blitt brukt som eksempel.

Michel Laurin, en av de fremste forkjemperne for fylogenetisk nomenklatur, mener at det periodiske system har vært stabilt siden Dmitrij Mendelejev framsatte det i 1869, nettopp fordi definisjonene er presise og knyttet til navnet på hvert enkelt grunnstoff.[9] Han mener biologisk systematikk bør følge dette eksemplet og gi så skarpe og presise fefinisjoner som mulig. Michael Benton, en framstående tilhenger av kategoribasert nomenklatur, mener at biologi og kjemi er vesensforskjellige. De fysiske egenskapene til grunnstoffer er et resultat av uforanderlige fysiske lover, mens Jordas mange arter er et resultat av stadig evolusjonær forandring. Fra dette perspektivet er det mindre viktig at definisjoner er stabile enn at systematikken er nyttig gjennom at et navn på en gruppe stort sett viser til de samme organismene. Han anser at fylogenetisk nomenklatur søker stabilitet for selve definisjonen, mens tradisjonell systematikk søker stabilitet for innholdet i hver gruppe, og foretrekker den tradisjonelle systematikken som langt mer nyttig.[10]

Mangel på kategorier[rediger | rediger kilde]

de nåværende nomenklaturkodene fastslår at en formell systematisk enhet må ha en kategori. Det er imidlertid et begrenset antall over- og underkategorier. Tilhengere av fylogenetisk nomenklatur hevder at klassifisering som bruker kategorier og som inkluderer fugler som en del av klasse krypdyr, vil måtte frata fuglene statusen som klasse og sette dem lavere, kanskje som slekt, på tross av rundt 12 000 kjente arter.[11] Tilsvarende har andre foreslått å opprette ny nye kategorinivåer mellom familie og superfamilie for å fullt ut kunne klassifisere sild, mens andre har laget en lang rekke nye kategorier for å kunne håndtere greiningen i pattedyrenes stamtre.[12][13]

I tradisjonell systematikk skal også navn på grupper ha spesielle endelser avhengig av kategori. Om en gruppe endrer kategori (for eksempel går fra å være underfamilie til familie), skal de også endre endelse. Dette har ført til flere navn med mer eller mindre samme betydning på for eksempel menneskeaper: Hominini (trib, en enhet under underfamilie) og Hominidae (familie).[14] I fylogenetisk nomenklatur har ikke nivået i hierarkiet noe å si for hvordan navnet skrives.[15] Imidlertid er ikke kategorier som sådan forbudt. De er bare ikke ansett som en del av navnsettingen: De har ingen innflytelse på hvordan navn utformes, hvilke grupper som er samlet under hvilke navn eller den hierarkiske rekkefølgen.[16][17][18] Det står derved enhvær fritt å benytte kategorier eller ikke.

Historie[rediger | rediger kilde]

Fylogenetisk nomenklatur bygger på ideen om at livets mangfold kan illustreres som et slektstre. Med Darwins arbeider ble dette den rådende måten å framstille evolusjon på. Metodene for å finne stamtrær har variert fra fenetikk (numerisk systematikk), via evolusjonær systematikk til kladistikk. Fra 1960-tallet og framover ble kategoriløs systematikk nå og da foreslått, men hadde lite gjennomslag før på 1990-tallet.

De grunnleggende ideene til fylogenetisk nomenklatur (mangel på obligatoriske kategorier og noe som likner på fylogenetiske definisjoner) kan spores tilbake til Edwin Goodrich som i 1916 foreslo å bruke utrykket Sauropsida til å omfatte fugler og en del av Reptilia, og Theropsida for å omfatte pattedyr og en annen del av Reptilia (de pattedyrliknende krypdyrene). Han gav ingen av navnene noen kategori, og foreslo heller ingen trekk som definerte dem annet enn hvorvidt de hørte til på den ene eller den andre grenen i stamtreet.[19] Goodrich argumenterte også for å gå bort fra navnet «Reptilia» når stamtreet var tilstrekkelig godt kjent til å fastslå hvilke grupper som hørte hjemme på hvilken gren. Goodrich inndeling ble imidlertid stort sett ignorert, muligens fordi gode fylogenetiske metoder enda ikke var utviklet.

Prinsippet om at kun monofyletiske grupper skulle ha formelle navn ble mer populær på andre halvdel av 1900-tallet. Den spredte seg sammen med kladistikk, som er et bærende element i fylogenetisk nomenklatur. Samtidig ble det klart at de obligatoriske kategoriene kunne skape problemer. Det kom flere forslag til drastiske endringer av kategorisystemet, og enkelte forskere gikk inn for å fjerne kategoriene helt, slik som kladistikkens far Willi Hennig, som gikk bort fra et forslag om å basere kategoriene på geologisk alder og til et kategoriløst system.[20][21][22]

Den fylogenetiske nomenklaturen fikk sin første publikasjon med Jacques Gauthiers arbeider på fuglenes opprinnelse i 1986.[23] Dette ble snart fulgt av teoretiske artikler som la fram prinsippene for fylogenetisk nomenklatur, og artikler der navn ble satt på diverse grupper, for det meste virveldyr. For å unngå en splittelse i systematikken foreslo Gauthier ovenfor to medlemmer av ICZN å begrense formelle navn til monofyletiske grupper og å gå bort fra Linnes kategorier. Dette ble avvist på stedet.[9] Dette førte til at Gauthier, kollegaen Kevin de Quieroz og botanikeren Philip Cantino begynte å skrive en egen nomenklaturkode, PhyloCode i 2000, og foreningen International Society for Phylogenetic Nomenclature for å utforme reglene. Det er imidlertid ikke noen stor støtte for å forlate de eksisterende nomenklaturkodene til fordel for PhyloCode. PhyloCode er fortsatt ikke ferdigskrevet, og det er usikkert når den offisielt skal lanseres og hvor stor utbredelse den får.

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ Michel Laurin and Philip D. Cantino (2004). «First International Phylogenetic Nomenclature Meeting: a report». Zoologica Scripta 33 (5): 475–479. doi:10.1111/j.0300-3256.2004.00176.x.
  2. ^ Michel Laurin and Philip D. Cantino (2006). «Second Congrès International de la Société de Nomenclature Phylogénétique: 28 juin–2 juillet, 2006, Université de Yale, USA». Journal de l'Association Paléontologique Française 50: 18–21.
  3. ^ Michel Laurin and Philip D. Cantino (2007). «Second meeting of the International Society for Phylogenetic Nomenclature: A report». Zoologica Scripta 36: 109–117. doi:10.1111/j.1463-6409.2006.00268.x.
  4. ^ Kevin de Queiroz & Jacques Gauthier (1990). «Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names». Syst. Zool. 39 (4): 307–322. doi:10.2307/2992353.
  5. ^ Gauthier, .A., Kluge, A.G & Rowe, T. (1988): The early evolution of the Amniota. Side 103–155, i Michael J. Benton (red.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Syst. Ass. Spec. Vol. 35A. Clarendon Press, Oxford.
  6. ^ Vaughan, Terry A., James M. Ryan, og Nicholas J. Capzaplewski. (2000): Mammalogy. 4. utgave. Saunders College Publishing, 565 sider. ISBN 0-03-025034-X (Brooks Cole, 1999)
  7. ^ Kevin de Queiroz (1994). «Replacement of an essentialistic perspective on taxonomic definitions as exemplified by the definition of "Mammalia"». Syst. Biol. 43 (4): 497–510. doi:10.2307/2413548.
  8. ^ Philip D. Cantino (2004). «Classifying species versus naming clades». Taxon 53 (3): 795–798. doi:10.2307/4135453.
  9. ^ a b c Michel Laurin (2008). «The splendid isolation of biological nomenclature». Zoologica Scripta 37 (2): 223–233. doi:10.1111/j.1463-6409.2007.00318.x.
  10. ^ Michael J. Benton (2000). «Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead?». Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society 75 (4): 633–648. doi:10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x.
  11. ^ Jacques Gauthier, Richard Estes, and Kevin de Queiroz (1988). «{{{title}}}»: 15–98.
  12. ^ C. Patterson & D. Rosen (1977). «Review of Ichthyodectiform and Other Mesozoic Teleost Fishes and the Theory and Practice of Classifying Fossils». Bulletin of the American Museum of Natural History 158: 81–172.
  13. ^ Malcolm C. McKenna and S. K. Bell (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press. ISBN 023111012X. 
  14. ^ Marc Ereshefsky (1997). «The Evolution of the Linnaean Hierarchy». Biology and Philosophy 12 (4): 493–519. doi:10.1023/A:1006556627052.
  15. ^ Jacques A. Gauthier (1994). «{{{title}}}»: 129–159.
  16. ^ Kevin de Queiroz and Jacques Gauthier (1992). «Phylogenetic taxonomy [sic]». Ann. Rev. Ecol. Syst. 23: 449–480.
  17. ^ Philip D. Cantino (2000). «Phylogenetic nomenclature: addressing some concerns». Taxon 49 (1): 85–93. doi:10.2307/1223935.
  18. ^ H. N. Bryant and Philip D. Cantino (2002). «A review of criticisms of phylogenetic nomenclature: is taxonomic freedom the fundamental issue?». Biol. Rev. 77 (1): 39–55. doi:10.1017/S1464793101005802.
  19. ^ Edwin S. Goodrich (1916). «On the classification of the Reptilia». Proc. R. Soc. Lond. B 89 (615): 261–276. doi:10.1098/rspb.1916.0012.
  20. ^ Willi Hennig (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten. Waldemar Kramer. «no» 
  21. ^ Willi Hennig (1950). Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag. «no» 
  22. ^ Willi Hennig (1965). «Phylogenetic Systematics». Annual Review of Entomology 10: 97–116. doi:10.1146/annurev.en.10.010165.000525.
  23. ^ Jacques Gauthier (1986). «{{{title}}}»: 1–55.