Det somatiske nervesystem

Det somatiske nervesystem kontrollerer viljestyrt muskelaktivitet, mottar bevisst informasjon (hovedsakelig om omverdenen) og styrer den tverrstripede skjelettmuskulaturen som er underlagt viljemessig kontroll.

Sanser

Sanseinformasjon som kan bli bevisst og hovedsakelig dreier seg om forhold i omgivelsene, er knyttet til afferente signaler fra huden, bevegelsesapparatet og de fem spesialsansene. All sanseinformasjon fra reseptorer i huden og bevegelsesapparatet formidles gjennom perifere somatosensoriske nevroner til ryggmargens dorsalhorn eller tilsvarende sensoriske kjerner i hjernestammen.

I CNS danner de perifere sensoriske nevronene synapser med et nytt sett nevroner som leder sanseinformasjonen til thalamus. Her er det enda en synaptisk omkobling til en tredje gruppe nevroner som bringer sanseinformasjonen til et bestemt område av hjernebarken slik at vi får en bevisst sanseopplevelse. Fenomener som nummenhet og manglende smertefølelse kan tyde på at hjernen ikke mottar sanseinformasjon fra huden. Nevrologiske utfall kan skyldes en blokkering av afferente sensoriske signaler. Dette kan skje på ulike nivåer. Et sansetap kan skyldes skade på reseptorer, hjernebarken eller den mellomliggende kjeden av tre nevroner.

Luktesansen

Øverst i nesehulen finnes det et kvadratcentimeters stort område hvor utløpere fra tallrike nevroner trenger ned mellom epitelcellene og fungerer som luktreseptorer. Hver av disse har forskjellige proteiner i cellemembranen som binder seg til ulike molekyler i innåndingsluften. En bestemt kjemisk forbindelse stimulerer altså bare en eller noen få reseptorer. Afferente signaler ledes i 1. hjernenerve gjennom taket i nesehulen inn i kraniehulen. Herfra går de videre til et område av hjernebarken nær spissen av temporallappen. Luktimpulsene tar altså ikke veien om thalamus. Kun små områder av hjernen er engasjert i å bearbeide disse impulsene.

Smakssansen

Smaksløkene er små strukturer som ligger spredt blant epitelcellene i tungeslimhinnen. Spesielle sanseceller har i likhet med luktreseptorene spesielle proteiner i membranen, og binder seg til bestemte kjemiske forbindelser i maten. Smakssansen alene kan bare skille mellom 4 smaker: søtt, surt, salt og bittert. Større sanseopplevelser fra mat og drikke er et samspill mellom lukt- og smakssansen. Impulsene fra smaksløkene ledes hovedsakelig i 7. hjernenerve til thalamus og derfra til det primære sensoriske barkområdet. Impulsene ledes i tillegg til områdene som bearbeider luktinformasjon. Dette er forutsetningen for en kombinert smaks- og luktopplevelse.

Synssansen

Lys fra omgivelsene ledes gjennom cornea og pupillen til retina som inneholder tallrike fotoreseptorer. Signalene fra disse ledes av 2. hjernenerve til thalamus og videre til synsbarken som ligger i oksipitallappen. Synssansen med den 2. hjernenerve, nervus opticus, regnes av mange som en del av sentralnervesystemet og ikke det perifere nervesystem.

Hørselssansen

Lyder i omgivelsene ledes via trommehinnen og knoklene i mellomøret til sneglehuset som inneholder spesielle mekanoreseptorer for hørsel, hårceller. Signalene ledes i 8. hjernenerve til ulike områder i hjernestammen, og videre til thalamus. Til sist går de til hørselsbarken som ligger i øvre del av temporallappen.

Likevektssansen

Hårceller i likevektsorganet gir informasjon om hodets stilling og bevegelser. Signalene ledes i 8. hjernenerve til vestibularioskjernene som ligger i hjernestammen. Herfra ledes impulsene videre i flere ulike retninger. Normal balanse forutsetter et samarbeid mellom flere deler av nervesystemet. Likevektssansen gir info om hodets stilling og bevegelser, synssansen registrerer hvordan kroppen er plassert i forhold til omgivelsene, mekanoreseptorer i sener, muskler og ledd forteller om kroppsdelenes stilling, og mekanoreseptorer i fotsålene registrerer kroppens vektfordeling i forhold til underlaget. Områder i hjernebarken setter sammen sanseinformasjonen slik at vi opprettholder balansen.

Smerte

Nociseptorer er smertereseptorer som aktiveres av stimuli som kan forårsake vevsskade. Når de afferente signalene fra disse reseptorene når hjernebarken, får vi en følelse av kraftig, akutt smerte, som ofte kan lokaliseres presist. Dersom vevet blir virkelig skadet, vil nociseptorene fortsette å være aktivert lenge etter at den skadelige stimulus er fjernet. Dette skyldes lokale signalstoffer, blant annet arakidonsyremetabolitter, som frigjøres fra skadeområdet. Den vedvarende smerten tvinger oss til å holde det skadde området i ro, som er hensiktsmessig med tanke på den følgende reparasjonsprosessen. Slik kontinuerlig aktivering av nociseptorene gir en annen type smerte enn den akutte, den er mer sviende eller verkende og kan ikke lenger lokaliseres presist. Afferente signaler fra disse reseptorene bruker forholdsvis lang tid på å nå CNS, fordi de ledes gjennom tynne sensoriske nerver som leder signalene relativt langsomt. To ulike hudreseptorer reagerer på høye eller lave temperaturer. Disse er imidlertid mest følsomme for temperaturendringer.

En rekke forskjellige mekanoreseptorer i huden gir informasjon om trykk og berøring, disse reagerer også først og fremst på endringer. Tettheten av mekanoreseptorene er spesielt stor i fingertuppene. Signalene fra mekanoreseptorene formidles i tykke, myeliniserte sensoriske nevroner, og de når derfor raskt til CNS. I musklene og ved overgangen mellom muskler og sener finnes det en gruppe avlange mekanoreseptorer som kalles henholdsvis muskelspoler og senespoler. Disse gir CNS info om hvor strukket en muskel er og om kraften i en muskelsammentrekning. Bindevevskapselen rundt leddene inneholder i tillegg mekanoreseptorer som gir informasjon om leddstilling og bevegelse. Disse reseptorene kalles med et samlenavn proprioreseptorer og gir CNS info om funksjonen til alle deler av bevegelsesapparatet.

For at signalene fra de forskjellige reseptorene skal gi meningsfull informasjon må ryggmargen holde nøyaktig orden på to forhold: Hvor kommer signalene fra, og hva forteller de (altså hvilken reseptor utløste dem). Ryggmargens inndeling i segmenter er delvis svaret på det første forholdet. Hvert segment mottar sanseimpulser fra et bestemt kroppsområde. I huden kalles disse områdene dermatomer. En sykdom i ryggmargen vil føre til opphevet følesans i ett eller flere dermatomer, svarende til det eller de segmentene som er rammet. Dersom sykdommen påvirker begge dorsalhornene, som skjer i de fleste tilfeller, blir følelsestapet symmetrisk i hver kroppshalvdel. Ut ifra dette kan man se at sykdom i en nerve, i stedet for et segment, vil gi ensidig følelsestap. Ryggmargen holder orden på informasjonen fra ulike typer reseptorer ved å benytte separate nervebaner for signalformidlingen videre oppover til hjernen. Først skilles det mellom info fra mekanoreseptorer (går i nervebaner, dorsalstrengene, langs ryggmargens dorsalside) og impulser fra nociseptorene (går i baner lenger ut mot sideflatene). Fra thalamus formidles sanseinfo gjennom store nervebaner til et bestemt område av cortex cerebri øverst i parietallappen. Dette området kalles det primære sensoriske barkområdet, og stimulering av dette gir bevisste sanseopplevelser. Den nøyaktige sorteringen av sanseimpulser opprettholdes, slik at en bestemt del av det primære sensoriske barkområdet mottar sanseinformasjon fra en bestemt del av kroppen. Men fordi de sensoriske banene krysser midtlinjen, går sanseinformasjon fra venstre kroppshalvdel til hjernebarken i høyre hemisfære, og omvendt. Den store tettheten av mekanoreseptorer i fingrene fører til at en relativt stor del av det primære sensoriske barkområdet brukes til å motta sanseinfo herfra. CNS filtrerer hvor mye av den kontinuerlige sanseinformasjonen som sendes til det primære sensoriske barkområdet. Oppmerksomhet spiller en stor rolle i denne filtreringen.

Smerte er underlagt spesielle kontrollsystemer. Impulser fra nociseptorene blir delvis blokkert ved stimulering av mekanoreseptorer i samme kroppsområde. Ved hjelp av internevroner i det aktuelle segmentet kan de nevronene som formidler trykk og berøring, hemme impulsoverføringen fra de nevronene som formidler smerte. Dette forklarer hvorfor det hjelper å gni eller klemme på huden når vi skader oss. Smerteimpulser kan også blokkeres gjennom nedstigende baner fra kjerner i retikulærsubstansen i hjernestammen. Nevronene her bruker blant annet endorfiner som transmittere. Endorfiner er kjemisk beslektet med morfin, som bidrar til å forklare legemiddelets smertestillende virkning.

Viljestyrt bevegelse

Bevegelser som kan kontrolleres av viljen, skyldes sammentrekning av tverrstripet muskulatur. All tverrstripet muskulatur styres av motonevroner. Cellelegemene til disse ligger i ventralhornene og i tilsvarende motoriske hjernenervekjerner i hjernestammen. Vilje er, i likhet med bevissthet, knyttet til hjernebarken, og viljestyrte bevegelser forutsetter derfor nedadgående forbindelseslinjer til motonevronene. Disse forbindelsene ivaretas hovedsakelig av en gruppe lange nevroner som strekker seg fra det primære motoriske barkområdet til ventralhornene og til tilsvarende motoriske kjerner i hjernestammen. Mange viljestyrte bevegelser er altså kontrollert av en kjede på to nevroner. En sammensatt bevegelse forutsetter bruk av en rekke muskler samtidig. Dette krever at de motoriske og sensoriske områdene i hjernebarken samarbeider med cerebellum og basalgangliene.

At en bevegelse kan styres av viljen, betyr ikke at den alltid er viljestyrt, som for eksempel ved reflekser. Respirasjonsreguleringen er et eksempel på hvordan vi viljemessig til en viss grad også kan oppheve en refleksmekanisme.

Dersom motonevronene, musklene eller forbindelsen mellom dem ødelegges, er enhver muskelsammentrekning umulig og man blir lam. Hindret signaloverføring i de nedadgående banene fra hjernebarken blokkerer muligheten for viljestryte muskelsammentrekningen, men pasienten blir ikke fullstendig lammet – refleksene er fremdeles i funksjon. En muskel er bygd opp av trådformede muskelceller, muskelfibre, som er fullpakket med spesialiserte celleskjelettproteiner. Når disse proteinene beveger seg i forhold til hverandre, trekker muskelen seg sammen. Hver muskel i kroppen står i forbindelse med en nerve. Motonevronene i disse nervene danner synapser med flere muskelfibre i samme muskel, fordi aksonet forgrener seg i nærheten av muskeloverflaten. Et motonevron og de muskelfibrene nevronet innerverer, kalles en motorisk enhet. En muskel og den tilhørende nerven er altså en samling av mange motoriske enheter.

Subsellulære prosesser

Når et aksjonspotensial når synapsen, frigjøres acetylkolin, som er en aminosyreliknende forbindelse. Acetylkolin passerer over synapsespalten og binder seg til et reseptorprotein i muskelfibrenes cellemembran, som fører til et aksjonspotensial i muskelfibrene. Kalsiumioner blir frisatt fra intracellulære lagre, som i sin tur påvirker celleskjelettproteinene slik at de beveger seg i forhold til hverandre – en muskelsammentrekning. Acetylkolin brytes raskt ned av acetylkolinesterase, et enzym som finnes i synapsen. Stimuleringen av acetylkolinreseptorene stanser, og sammentrekningen opphører. En sammenhengende kontraksjon forutsetter en serie nerveimpulser og jo raskere disse impulsene kommer, jo kraftigere blir kontraksjonen i hver muskelfiber, opp mot en maksimumsgrense.

CNS kan regulere kraften i en muskelsammentrekning på to måter:

• Ved å rekruttere flere motoriske enheter, altså ved å stimulere flere motonevroner, vil en større andel av muskelfibrene trekke seg sammen.
• Ved å øke antall nerveimpulser i hvert enkelt motonevron, slik at de tilhørende muskelfibrene trekker seg sammen.

Samlet sikrer disse mekanismene en svært nøyaktig kontroll med muskelfunksjonen. Enhver sammentrekning av en tverrstripet muskelfiber forutsetter en efferent impuls i det tilhørende motornevronet. For at en muskelfiber skal opprettholde normal struktur og funksjon, må den brukes jevnlig.

Bevegelseskontroll og reflekser

Presis bevegelseskontroll forutsetter at CNS vet hvilke motonevroner som går til hvilke muskler. Dette behovet ivaretas ved at alle motonevronene som går til samme muskel, ligger samlet i ventralhornet, som søyler av nervecellelegemer. Disse søylene gjennom flere segmenter, slik at aksonene som skal til samme muskel, forlater ryggmargen gjennom ulike spinalnerver. Forholdene er altså ikke like som ved de sensoriske nevronene som kontrollerer dermatomer. Visse ryggmargssegmenter er hovedansvarlige for bestemte muskelgrupper og bevegelser.

Kortvarig, hurtig strekk av en muskel utløser en refleks der den samme muskelen trekker seg sammen. Denne strekkrefleksen skyldes stimulering av bestemte mekanoreseptorer, muskelspoler, som registrerer muskelens lengde. De sensoriske nevronene fra muskelspolene er koplet direkte sammen med de tilhørende motonevronene i ryggmargen. Både de sensoriske nevronene og motonevronene i ryggmargen mottar imidlertid kontinuerlige impulser fra hjernebarken og hjernestammen som regulerer strekkbevegelsene sånn at de ikke forstyrrer viljestyrte bevegelser. En normal strekkrefleks forutsetter normale afferente og efferente impulser i sensoriske og motoriske nevroner, normal kobling i de aktuelle segmenter og normal funksjon av muskelfibrene i den aktuelle muskelen.

Når man stryker med en skarp gjenstand under fotsålen, planta, fra hælen mot tærne, bøyer stortåen seg refleksmessig nedover. Denne plantarrefleksen skyldes ikke stimulering av muskelspoler, men mekanoreseptorer i huden. Plantarrefleksen er kontrollert av nedstigende baner fra hjernen. Dersom denne kontrollen faller bort, blir refleksen invertert: tåen bøyer seg opp istedenfor ned.

Koblinger

Det primære motoriske barkområdet ligger rett foran det primære sensoriske barkområdet. Motornevronene i ventralhornet er direkte underlagt det primære motoriske barkområdet, som dermed får en avgjørende betydning for viljestyrte muskelsammentrekninger. Området står også i forbindelse med det sensoriske området, og får dermed kontinuerlig informasjon om konsekvensene av enhver muskelsammentrekning. Ordningen av de enkelte nevronene i det primære motoriske barkområdet følger ikke samme systematikk som i ryggmargen. I hjernebarken later det til at funksjon er et viktigere sorteringsprinsipp enn hvilke muskler det enkelte nevron skal til. Videre er nevronene også sortert etter hvilken kroppsdel de kontrollerer. Også her er det en sterk overvekt av nevroner som kontrollerer fingerbevegelser.

Den direkte forbindelsen mellom det primære motoriske barkområdet og motornevronene kalles pyramidebanen og består av tykke bunter med aksoner som passerer mellom thalamus og basalgangliene. Pyramidebanen har først og fremst betydning for finmotoriske bevegelser som i stor grad er underlagt viljens kontroll. Den er også viktig for kontroll av spinale refleksbuer.

Basalgangliene er en samlebetegnelse på store kjerner som hovedsakelig ligger mellom hjernebarken og thalamus på hver side. De står også i forbindelse med en kjerne i hjernestammen som heter substantia nigra, ofte regnes denne kjernen som en del av basalgangliene. Basalganglienes funksjon er bare delvis forstått: planlegging av kompliserte bevegelser i samarbeid med de motoriske barkområdene synes å være en viktig oppgave.

Cerebellum mottar også tallrike efferente nervefibre fra motoriske områder av hjernebarken. Baner går i tillegg fra vestibulariskjernene, som formidler impulser fra likevektsorganet, og fra ryggmargens dorsalhorn. Samlet får lillehjernen info om både planlagte bevegelser og konsekvensen av disse bevegelsene. Cerebellum er følgelig nødvendig for at de ulike musklene i kroppen skal samarbeide for å gi koordinerte bevegelser. Sykdommer i lillehjernen kan dermed gi klumsete og usikre bevegelser uten at det trenger være noen lammelser tilstede, siden det ikke er noe brudd i forbindelsen mellom hjernebarken og skjelettmusklene.