Diskusjon:Vingede insekter

Insektenes evolusjon

Vet ikke hvordan det er i biologenes kretser for tiden, men utfra dokumentarer og opplysninger på nettet så virker det som om man fremdeles antar at bevingete insekter utviklet seg nærmest direkte fra vannlevende arter. Hvilket virker lite sannsynlig av flere årsaker.

Archaeognatha som først ble skilt ut av de bevingete insektenes stamform lever hele sitt liv, fra egg til voksen, på land. Det samme gjelder Zygentoma, som nå regnes som søstergruppen til insektene med vinger. Det er jo teoretisk mulig at dette er en tilpasning som har skjedd uavhengig av hverandre, men det er en heller tvilsom forklaring. Vi finner ingen tilsvarende eksempler av primær tilpasning til vannet blant noen av de andre landlevende leddyrene heller (med unntak av noen landkrabber og deres slektninger, men disse er ikke på langt nær så tilpasset landlivet som andre leddyr). Selv skrukketroll har lært seg å leve hele livet på land. Insektenes stamform har trolig lignet på børstehalene, og har kanskje hatt flere enn tre par gangben siden vi fremdeles finner funksjonerende rudimenter av disse hos børstehalene. Kanskje har den levd i strandsonen og etterhvert lært seg å leve hele livet på det tørre. I så fall må de ha lignet ganske mye på krepsdyrene de sies å være direkte etterkommere av. Dagens børstehaler, selv om de er en kunstig gruppe, lever fremdeles av alger og som nedbrytere, slik en kan forvente at de første insekter ville levd. Med masse organisk materiale skyllet opp på stranden er det bare et tidsspørsmål for noen av vannets leddyr tar i bruk disse ressursene.

De insekter som antas å stamme direkte fra forfedre som hadde nymfer som primært var tilpasset å vokse opp i et akvatisk miljø er øyenstikkere, døgnfluer og steinfluer. Alle andre insekter gjennomfører enten hele livssyklusen på land eller har nymfer/larver som sekundært har tilpasset seg vannet.

Felles for de tre nevnte ordenene (øyenstikkere, døgnfluer og steinfluer) er at ingen av dem har egentlige gjeller, men et modifisert trakesystem som kalles for trakegjeller. Og utvikling av trakeer kan som kjent bare skje om man lever i atmosfærisk luft.

Videre har disse tre gruppene trakegjeller av ulik opprinnelse. Blant øyenstikkerne har vannymfene modifisert de tre haletrådene til bladgjeller, mens libellene har tilpasset tarmen til å fungere som gjelle. Steinfluene har utviklet gjelledusker fra selve kroppsoverflaten, og kan finnes på føtter, munndeler og andre steder på kroppen. Eller de tar opp okysgen direkte gjennom huden. Riktignok er noen av gjelleduskene langs kroppen i stand til å bevege seg i rytmiske bevegelser for å lette okysgenopptaket, men det er også trakegjellene til larvene av f.eks. mudderfluene i stand til (eller vorteføttene til sommerfuglene for den saks skyld). Døgnfluene har gjelleblader langs kroppen, og disse gjellebladene har en opprinnelse man fremdeles er usikker på. Det er nettopp disse strukturene som en kun finner hos døgnfluene som en antar kanskje kan ha gitt opphav til vingene. Og utfra det har man trukket konklusjonen at insektenes vinger utviklet seg fra bladgjeller, og at alle insekter derfor stammer fra en vannlevende form.

Hvis dette hadde vært tilfelle, så er bladgjellene merkelig sårbare sammenlignet med gjellene til andre primært vannlevende dyregrupper. En burde forvente at de var bedre beskyttet. Og noen døgnfluer har da også utviklet det forreste paret til et lokk som dekker de som befinner seg bak. Om steinfluer og øyenstikkere også primære landdyr, hvorfor kvitte seg med disse gjellene og utvikle nye?

Så har vi kjennsgjerningen at døgnfluenes bladgjeller fremdeles ikke er annet enn et modifisert trakesystem, som kun kan ha oppstått hos forfedre som pustet atmosfærisk luft. Vi finner dessuten langt flere tilpasninger enn bare trakeer hos de voksne døgnfluene. Vinger, spirakler som kan lukkes, trolig voksdekke over kutikulaen og andre egenskaper som egentlig er bortkastet på arter som ikke har annet formål med besøket på landsjorden enn å formere seg. Dolkhaler tar seg også opp på land, men disse klarer seg med de tilpasningene de allerede er utstyrt med til å utføre oppgaven med å føre neste generasjon videre. Hvis de voksne døgnfluenes oppgave kun var å ta seg opp på land for å finne en partner, parre seg og så legge eggene i vannet igjen (slik den faktisk er hos dagens arter), ville alle de tilpasningene selv gamle veteraner som skolopendere og tusenbein enda ikke har tilegnet seg samtlige av egentlig vært ganske overflødige. Insekter med vinger har dessuten indre befruktning. Hvorfor da gå opp på land for å parre seg når de like gjerne kan parre seg i vann, og når eggene derpå i tillegg skal plasseres i vann? Trolig av samme grunn som at havskilpadder vender tilbake til stranda for å legge egg og lignende tilfeller; i forplantingsøyemed er de fremdeles "fanget" av forfedrenes vaner med å gjennomføre denne oppgaven i livet på land. Akkurat som de fleste amfibier fremdeles må oppsøke vann for å formere seg, så må disse insekene oppsøke land for å gjøre akkurat det samme.

I tillegg til døgnfluer er også steinfluer en yndet kandidat til hvordan insektene erobret landjorda og luften. Disse har en svak flagrende flukt og svake vingemuskler. Noen er vingeløse. Og det er godt mulig at de representerer hvorden de første insekter fløy. Men vingene antas å være mer avanserte enn hos døgnfluer og øyenstikkere. Også disse kommer kun opp for å formere seg (en art lever til og med hele livet under, inkluert det kjønnsmodne stadiet). Flere arter har en karakteristisk måte å bruke vingene på for å komme seg inn på bredden. Etter at de ankommer vannoverflaten flagrer de med vingene og står på "vannski" inn til vannkanten. Eller de står og venter med vingene ut på at et vindkast skal dytte dem inn. Denne atferdens opprinnelse stammer mer sannsynlig fra forfedre som allerede hadde vinger og flyeevne enn fra forfedre med primtive protovinger. At steinfluene også foretrekker kaldt vann og kjølige omgivelser som ikke er særlig egnet for vingemuskler er en annen faktor. De ordenene som står steinfluene nærmest er i tillegg også rene landdyr.

Med tanke på børestehalene og andre leddyr, så virker det rimelig sikkert at de bevingete insektene er utviklet fra en landform. Spørsmålet blir da hvorvidt denne stamformen utviklet vinger og gav opphav til mangfoldet av grupper på det tørre element, og som siden fikk etterkommere der noen søkte ut i vann. Eller om stamformen tilpasset seg vann sekundært og her fikk vinger og etterkommere som siden ble til alle de artene vi ser rundt oss i dag, der de fleste har forlatt det akvatisk barnestadiet.

En kan også spørre seg hva som er mest sannsynlig; at de fleste ordener har tilpasset seg land mens noen ganske få har blitt værende igjen i vann (forutsatt at de oppstod i vann), eller at de fleste ordener har blitt værende på land mens noen ganske få har tilpasset seg til en tilværelse i vann (forutsatt at de oppstod på land).

Problemet synes å være at man ikke vet helt sikkert hvilke strukturer vingene har oppstått fra, og at disse kan ha samme opphav som døgnfluenes bladgjeller. Siden insektene antas å ha utviklet seg fra krepsdyrenes stamme, har de i likhet med krepsdyrene også hatt lemmer som var forgrenet. Noen av disse forgreningene på krepsdyrenes lemmer har også form som plater eller blader. Hvis en av disse platene ved basis av hvert lem har hatt en eller annen funksjon hos de første insekter som derfor har beholdt dem et godt stykke tid etter at de forlot havet, inkludert på bakkroppen der vi i dag finner ingen eller bare rudimentære lemmer (hos steinsprettens og sølvkreets ordener, og som kan ha vært mer utviklet både hos disse og de flyvende insektenes forfedre i sin tid), har de selvsagt hatt et utviklingspotensiale for videre utvikling. Selv om børstehalene regnes for å være primitive så står ikke utviklingen deres på noen måte stille, og for dyr som lever i det skjulte som dem er det ikke til å undres over at disse strukturene er selektert bort. Men at også Zygentoma (sølvkre m.m.) synes å ha hatt disse strukturene gjenspeiler seg i at de den dag i dag har visse anatomiske trekk ved brystet som ser ut til å ha samme opprinnelse som de deler av de bevingete insektenes bryst som er direkte relatert til flyvningen.

For dyr som levde i høy vegetasjon og oppdaget fordelene ved glideflukt vil de ha hatt gode egenskaper som flater som forlenget glideflukten. Kanskje har de levd som de såkalte dragene som i dag finnes i blant annet Indonesia, der små øgler seiler gjennom luften på forstørrete ribbein med "svømmehud" som stikker ut fra kroppen under flukt, men som kan foldes tilbake når "vingene" ikke er i bruk. En forstørrelse av platene på brystet ville ha vært særlig hensiktsmessig med tanke på tyngepunkt og navigering. Fossiler av primitive og utdødde ordener ser også ut til å ha hatt et mindre vingepar på det første brystsegmentet, noe vi ikke finner hos noen nålevende former. Navigering av glideflukten gjennom tett vegetasjonen og ved landing ville være lettere om platene kunne vendes og vris på. Til slutt ville dagen komme da et insekt "oppdaget" at det ved å slå det ene vingeparet ned mens det befant seg i en bestemt vinkel samtidig som det andre ble ført opp i en bestemt vinkel, så kunne glideflukten forlenges inntil vi snakker om aktiv flukt. Bare rene spekulasjoner selvsagt, men det viser at flygeevnen i teorien også kan ha oppstått i trær og høy vegetasjon.

Hvis døgnfluenes forfedre satset på en oppvekst for avkommet i dammer og elver o.l., og dette skjedde såpass tidlig i utviklingen at de fremdeles var i besittelse av platene langs bakkroppen selv etter at de hadde utviklet ekte vinger, ville det være et lurt trekk å endre disse gjennom seleksjon slik at de fikk oppgaven som gjeller. Alt som trengtes ville være å la kroppens trakeesystem forlenges ut i tynne og brede plater slik at de evnet oppgaven å absorbere oksygen direkte fra vannet slik at dyrene slapp å gå opp til overflaten for å forsyne kroppen med oksygen. Det forutsetter selvsagt at de fremdeles hadde disse anatomiske detaljene på abdomen i behold. Insekter som fulgte i døgnfluenes fotspor ville enten ha mistet disse struktene eller satse på andre typer modifikasjoner av kroppen for å utvikle trakgjeller.

Enda en gåte ved insektene er deres indre befruktning. Noen av ekstremitetene på bakgroppen til de bevingete insektene har utviklet seg til parringsorganer for å overføre spermatoforer fra hannen til hunnen. Steinspretter og dens slektninger i Archaeognatha sies å ta spermatoforen i munndelen og befrukte hunnen, mens sølvkreet og dens slektninger (enda nærmere beslektet de resterende insektene) bare plasserer den på underlaget og håper at hunnen plukker den opp. Tendensen til bare å legge fra seg en spermatofor er derfor ganske sannsynlig slik også stamformen til de vingete insektene (Pterygota) formerte seg. Det interessante er når Pterygota gikk over fra indirekte befruktning til direkte befruktning; før, etter eller samtidig med at vingene oppstod. De som skilles seg sterkest ut fra de andre nålevende medlemmene av Pterygota er øyenstikkerne. Disse har beholdt en form for indre befruktning ved at hannen fester en spermatofor på seg selv som han sider befrukter hunnen med via en sekundært parringsorgan. Hannen har ingen mulighet til å befrukte henne med de bakerste ekstremitetene på kroppen siden disse bruker til å holde fast hunnen med.

Det kan også være slik direkte befruktning har oppstått. Hos skorpioner fester hannen klørne sine i hunnens klør og navigerer henne over pakken med sperm på bakken. Insektene kan ha brukt de rudimentære lemmene på bakroppen til å gripe tak i hunnen og sørge for å navigere henne over spermatoforen de hadde avsatt. Dersom forfedrene til Pterygota med unntak av øynestikkerne grep tak i hunnens bakkropp for å dra henne over sædpakken, skulle det ikke mye endringer av disse ekstremitetene til før de kunne føres direkte inn i hunnen. Hvis forfedrene til øyenstikkerne derimot valge å bruke ekstremitetene på bakkroppen til å gripe fatt i hunnen i motsatt ende, i hodet, for å dra henne over pakken, ville de ikke ha mulighet for å utvikle direkte befruktning så lenge de holdt på denne vanen. Men de kunne sørge for at de ikke sløste med verdifulle ressurser ved først å feste en spermatofor på et av de forreste bakkroppssegmentene. Hvis de var av den agressive typen ville trolig hunnene slite for å bli fri, blant annet ved å vende og fri sin abdomen i alle retninger, og det ville da bare være et spørsmål om tid før bakkroppsspissen deres kom i kontakt med spermatoforen, og over generasjonene ville en slik atferd der hun førte sin bakre del av amdomen mot undersiden av hannens fremde abdomen bli utviklet. Dette må ha skjedd svært tidlig siden øyenstikkerhannen ser ut til å ha beholdt gamle ekstremiteter også på fremre del av bakkroppen, som så har utviklet seg til en penis til å befrukte hunnen med. At øynestikkeren bruker de samme ekstremiterer til å holde fast hunnen med som de andre bevingete insekthannene bruker til å parre seg med hunnen med, skyldes trolig at de har samme felles opphav og utgangspunkt, og at det dermed har vært mest fordelaktig å modifisere nettopp disse som stod i nær kontakt med kjønnsåpningen.

En innvendig kan være at dette er en sekundær utvikling hos øyenstikkerne, at de først har paret seg på samme måte som de andre medlemmene av Pterygota. Men det ser ut til å være en hovedregel at når en hann først har utvkiklet et primært forplantingsorgan som fungerer utmerket, så holder de seg til dette for ettertiden. Edderkopper overfører spermatoforer med pedipalpene, og andre edderkoppdyr benytter andre ekstremiteter. Hvor sannsynlig er det at noen av disse artene en gang i tiden skal ha hatt en penis som stod i direkte forbindelse med sædåpningen, og som siden skal ha gått over til en annen måte for overføring av sæden? Hunnen kjønnsåpning tilpasser seg som kjent til hannens organ, og ved et plutselig bytte (som neppe kan skje særlig sakte og gradvis) ville de ikke lenger passe som en nøkkel i en lås. Og hvis et slikt bytte av parringsorgan skulle kunne forekomme, burde en forvente å se eksempler på det også i dag. At noen edderkopper kanskje hadde tatt f.eks. fremre beinpar i bruk istedet, eller at noen hadde utviklet en penis. Med så mange arter insekter og andre leddyr finnes det ikke noe klart eksempel på dette. Ikke som er allment kjent i så fall. En art som går fra ytre eller indirekte befruktning til direkte befruktning ser ut til å utvikle et hannlig parringsorgan bare en enkelt gang, selv om omkringliggende strukturer i ettertid kan involveres. Sistnevnte er derimot i stand til å skje gradvis (som noen insekters tendens til å endre de bakerste segmentene til å bli en del av forplantingsorganet som befinner seg like i nærheten).

Hvis vingene oppstod før indre direkte befruktning, hvor mange ganger oppstod da indre befruktning dersom metoden ikke er blitt endret i ettertid? En gang hos øyenstikkerne og en gang hos de andre gruppene? Da må det innebære at øynestikkerne er eldre enn døgnfluene. Eller tre ganger, der døgnfluene har utviklet samme metode som majoriteten uavhengig av disse.

Hvis indre befruktning derimot oppstod før vingene, så må evnen til å fly ha oppstått minst to ganger blant insektene. En gang blant øynestikkerne og en gang blant de øvrige. Og igjen har vi problemet om døgnfluenes og resten av Pterygota (foruten øyenstikkerne) har utviklet seg fra samme stamform med indre befruktning, eller om befruktningsmetoden utviklet seg parallellt. Kan flygeevnen virkelig ha oppstått tre ganger?

Det er klart at det enda er mye vi fremdeles ikke vet om insektene og deres opprinnelse og utvkling. Nye fossiler og metoder innen genetikk vil forhåpentligvis fortelle mer i årene som kommer.