Skjellkrypdyr
Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
| Skjellkrypdyr | |
|---|---|
.jpg) Sandfirfisle (firfisler) |
|
| Vitenskapelig(e) navn: |
Squamata Oppel, 1811 |
| Norsk(e) navn: | skjellkrypdyr |
| Hører til: | sauropsider, amnioter, virveldyr |
| Antall arter: | omtrent 8000 |
| Habitat: | stor sett terrestrisk, havslanger og haviguan er marine |
| Utbredelse: | alle verdensdeler unntatt Antarktis |
| Delgrupper: | |
Skjellkrypdyr er en av de fire gruppene som nålevende krypdyr tradisjonelt deles inn i, og omfatter blant annet firfisler og slanger. Medlemmene i gruppen har en hud som er dekket av skjell eller plater. Med over 8000 arter utgjør skjellkrypdyrene en stor del av de landlevende virveldyrene. Til sammenligning er det ca. 5500 arter av pattedyr, ca. 6500 amfibier, og ca. 9000 fuglearter. Omtrent 96 % av alle nålevende krypdyrarter tilhører gruppen.[1]
Innhold |
[rediger] Utbredelse
De fleste skjellkrypdyr lever i tropene, og artsantallet avtar raskt mot polene. I Europa vest for Russland finnes det omtrent 90 arter, men de fleste er begrenset til Middelhavsområdet. I Norge er det fem arter: firfisle, stålorm, huggorm, buorm og slettsnok.
I Norge finnes firfisle helt nord til Finnmark, og går der lengst nord av alle verdens skjellkrypdyr. Huggormen går lenger nord i de østlige nabolandene enn i Norge, men det er ubekreftede funn fra Sør-Varanger. I tilfelle har også slangene sin nordgrense i verden på norsk område. Det sørligste skjellkrypdyret er iguanen Liolaemus magellanicus, som lever i Patagonia og på Ildlandet. Noen øgler lever opp til 5000 meter over havet i Tibet og Andesfjellene.
De nåværende familiene av øgler oppstod allerede i trias og jura. På det tidspunktet var alle kontinentene samlet i en landmasse, Pangea. De fleste grupper av skjellkrypdyr har derfor en vid utbredelse i varme strøk. Gekkoer og skinker kan seile på flåter av vegetasjon, og har på det viset klart å kolonisere mange oseaniske øyer.
Skjellkrypdyr finnes i alle typer terrestriske habitater. Mange arter trives i ørkener, der de kan utnytte fordelene med å være vekselvarme. Noen skjellkrypdyr er knyttet til ferskvann. Haviguan finner mat i havet, og tilbringer derfor mye tid under vann. Havslangene er enda bedre tilpasset et liv i havet, og mange arter kommer aldri på land.
[rediger] Kroppsbygning og levevis
Hos de første skjellkrypdyrene var kroppen formet som en avlang sylinder, og hodet og nakken kunne skilles fra tydelig fra kroppen. Det var fire velutviklede lemmer med fem tær. Hos de ulike gruppene av skjellkrypdyr er kroppsbygningen ofte endret mye, og mest påfallende er kanskje at mange grupper ikke lenger har synlige lemmer. Dette gjelder ikke bare slanger, men også ormeøgler, og mange øgler.
Det ytterste laget av overhuden hos skjellkrypdyr består av keratin. Skjellene er fortykkelser i dette keratinlaget, og er en integrert del av huden i motsetning til fiskeskjell. Antall og mønster som dannes av skjellene er viktig for å skille ulike arter fra hverandre. Den ytterste overhuden skiftes regelmessig, og erstattes med et nytt lag som gror fram på innsiden. Slanger og gekkoer skifter hele huden på en gang, mens de fleste øgler skifter deler av huden.
Alle skjellkrypdyr har hale, men tykkelsen og formen varierer mye. Mange øgler kan kaste halen når en fiende angriper, og en ny hale gror i stedet ut. Noen arter bruker halen til å lagre fett, og tykkelsen kan variere med årstidene. Gripehale er utviklet hos noen få øgler, for eksempel hos kameleoner. Skjellkrypdyr som svømmer mye har ofte en flatklemt hale, som fungerer som en halefinne.
Skallen hos skjellkrypdyr har to åpninger bak øynene, så de hører til diapsidene, men det er skjedd endringer i forhold til den opprinnelige diapside skallen. Den nedre kinnbuen mangler, og hos slanger, blindøgler og noen lemmeløse skinker mangler også den øvre kinnbuen. Tapet av disse buene gjør at quadratum-beinet, som er festet til underkjeven, kan beveges svært fritt. Dette gjør at for eksempel slanger kan svelge byttedyr som er svært store i forhold til hodet.[2]
[rediger] Systematikk
[rediger] Innledning
De nærmeste slektningene til skjellkrypdyrene er tuataraene, og sammen danner de gruppen Lepdidosauria. Denne gruppen er igjen en del av sauropsidene, som også omfatter fugler og krokodiller.
Skjellkrypdyrene er en godt definert naturlig gruppe, og regnes som ordenen Squamata. Denne ordenen deles tradisjonelt i to underordener: øgler (ca. 4750 arter) og slanger (ca. 3000 arter). Seinere er de gravende ormeøglene (ca. 160 arter) blitt skilt ut fra øglene i en tredje underorden.
En antar at slangene og ormeøglene er monofyletiske grupper, og at de nedstammer fra øgler. Dette gjør øglene til en parafyletisk gruppe, noe som ikke ønskes i moderne systematikk. Inndelingen i tre underordener blir likevel fortsatt mye brukt.
[rediger] Stamtre basert på morfologi
Mange forskere har prøvd å sette opp stamtrær for skjellkrypdyrene ved å studere morfologiske trekk. Gruppen Iguania omfatter iguaner, agamer og kameleoner. Iguania har, i likhet med tuataraene, en myk tunge som brukes til å holde på byttet. Dette ble ansett for å være en opprinnelig egenskap, og Iguania ble regnet som søstergruppen til alle andre skjellkrypdyr.
De andre skjellkrypdyrene kalles Scleroglossa, og holder byttet med tennene og kjeven, mens den harde tunga brukes som et kjemisk sanseorgan. Gekkoene har mange spesielle trekk, og må tidlig ha skilt lag med resten av Scleroglossa. Plasseringen av blindøgler og ormeøgler er svært usikker. Resten av Scleroglossa regnes til gruppen Autarchoglossa. Systematikken innenfor Autarchoglossa er omstridt, men stamtreet nedenfor viser de gruppene det er enighet om. Hvilken gruppe av øgler som er slangenes nærmeste slektninger er svært omdiskutert. Både ormeøgler, blindøgler, varaner og de utdødde mosasaurene har vært foreslått.[1]
Stamtreet viser alle familier av øgler, mens familiene av slanger og ormeøgler er omtalt i artiklene om disse gruppene. Ringøgler og Anniellidae regnes ofte som underfamilier av henholdsvis belteøgler og stålormer. Shinisaurus blir av og til skilt ut fra xenosauriene til en egen familie, Shinisauridae. Iguaner og gekkoer blir nå ofte splittet i mange familier, som omtalt i artiklene om gruppene.
Skjellkrypdyr ├─Iguania │ ├─iguaner │ └─Acrodonta │ ├─agamer │ └─kameleoner └─Scleroglossa ├─gekkoer og finnefotøgler (Gekkota) ├─? blindøgler ├─? ormeøgler └─Autarchoglossa ├─Lacertiformes │ ├─firfisler │ └─Teiiodea │ ├─tejuer │ └─dvergtejuer ├─Scincomorpha │ ├─nattøgler │ ├─belteøgler │ ├─ringøgler │ └─skinker └─Anguimorpha ├─stålormer ├─Anniellidae ├─xenosaurier ├─giftøgler ├─øreløs varan ├─varaner └─slanger
[rediger] Stamtre basert på genetiske data
De to første omfattende studiene av nukleær DNA hos skjellkrypdyr kom i 2004, og inneholdt overraskende resultater. Nicolas Vidal og S. Blair Hedges publiserte i 2005 en klassifikasjon av skjellkrypdyrene, som avvek sterkt fra tidligere arbeider.[1] Denne klassifikasjonen er vist i kladogrammet nedenfor.
Den nye klassifikasjonen samsvarer også med morfologiske og adferdsmessige trekk, som det tidligere ikke var lagt vekt på. Blindøglene har ikke todelt tunge, og skilte seg ut først. Todelingen varierer fra et lite hakk hos gekkoene til den dypt splittede tungen hos slanger og varaner. Det eneste unntaket er kameleonene som har et spesialisert tunge, som brukes til å fange bytte. Tuataraene har ikke todelt tunge, så en delt tunge er et avledet trekk.
Blindøgler og gekkoer er de eneste skjellkrypdyr som har to eggtenner, så det må være et opprinnelig trekk. De resterende skjellkrypdyrene fordeles på to grupper Scinciformata og Episquamata. Den sistnevnte gruppen har en dypt splittet tunge, og en velutviklet Jacobsons organ. Episquamata deles igjen i Toxicofera og Laterata. I motsetning til hva en tidligere har trodd, kan alle delgrupper i Toxicofera produsere gift.[3] De nærmeste slektningene til slangene er enten Anguimorpha eller Iguania. Å holde byttet med tungen er en egenskap som tuataraene og Iguania har utviklet uavhengig av hverandre.
Skjellkrypdyr ├─blindøgler └─Bifurcata (med todelt tunge) ├─gekkoer og finnefotøgler └─Unidentata (en eggtann) ├─Scinciformata (nattøgler, belteøgler, skinker) └─Episquamata ├─Toxicofera │ ├─slanger │ └─navnløs klade │ ├─Anguimorpha │ └─Iguania └─Laterata ├─Teiformata (tejuer, dvergtejuer) └─Lacertibaenia ├─Lacertiformata (firfisler) └─ormeøgler
[rediger] Fossiler
Gruppen Eolacertilia som levde fra perm til tidlig kritt, kan være skjellkrypdyrenes forfedre. Fossiler er funnet i Sør-Afrika, Storbritannia og USA. Skjelettet hos denne gruppen har opprinnelige trekk, som mangler hos nålevende skjellkrypdyr.
De første sikre funn av fossile skjellkrypdyr er fra tidlig jura, og kan regnes til nålevende grupper som Gekkota, Scincomorpha, og Anguimorpha. Analyse av mitokondrielt DNA tyder på at gruppen oppstod i sen perm, og at de nålevende familiene av øgler ble dannet i trias og jura. De nålevende familiene av fugler og pattedyr oppstod langt seinere.[4]
I sen kritt tilpasset noen skjellkrypdyr seg til et liv i havet. Mosasaurene og aigialosaurene, spilte en viktig rolle i de marine økosystemene, og overtok nisjeen til fiskeøglene. Selv ble mosasaurene offer for masseutryddelsen i overgangen kritt-tertiær, og seinere har antakelig delfinene overtatt den samme nisjen.
[rediger] Referanser
- ^ a b c N. Vidal & S.B. Hedges (2005) The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes C. R. Biologies 328: 1000–1008
- ^ P.C. Whithers & J.E. O'Shea Morphology and Physiology of the Squamata i C.G. Glasby et al. (eds.) (1993) Fauna of Australia Volume 2A Amphibia and Reptilia Australian Biological Resources Study
- ^ B.G. Fry et al. (2006) Early evolution of the venom system in lizards and snakes Nature 439: 584–588
- ^ Y. Kumazawa (2007) Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their phylogenetic relationships and ancient radiations Gene 388: 19–26
[rediger] Eksterne lenker
 |
Commons: Kategori:Squamata – bilder, video eller lyd |
 |
Wikispecies: Squamata – detaljert artsinformasjon |
