Skjellkrypdyr

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi

Skjellkrypdyr
Sandfirfisle (firfisler)
Vitenskapelig(e) navn:	Squamata Oppel, 1811
Norsk(e) navn:	skjellkrypdyr
Hører til:	sauropsider, amnioter, virveldyr
Antall arter:	omtrent 8000
Habitat:	stor sett terrestrisk, havslanger og haviguan er marine
Utbredelse:	alle verdensdeler unntatt Antarktis
Delgrupper:	agamer Anniellidae belteøgler blindøgler dvergtejuer firfisler gekkoer giftøgler kameleoner iguaner nattøgler ormeøgler ringøgler skinker slanger stålormer tejuer varaner xenosaurier øreløs varan

Skjellkrypdyr er en av de fire gruppene som nålevende krypdyr deles inn i, og omfatter omtrent 96 % av alle nålevende krypdyrarter. De fordeles tradisjonelt på to undergrupper: stort sett firbente øgler, og lemmeløse slanger. Alle har en hud som er dekket av skjell eller plater. Med over 8000 arter utgjør skjellkrypdyrene en stor del av de landlevende virveldyrene. Til sammenligning er det ca. 5500 arter av pattedyr, ca. 6500 amfibier, og ca. 9000 fuglearter.

[rediger] Utbredelse

Skjellkrypdyrenes utbredelse i verden

De fleste skjellkrypdyr lever i tropene, og artsantallet avtar mot polene. De eneste større landområdene helt uten skjellkrypdyr er Alaska, det meste av Canada, det nordligste Sibir, Antarktis, og øyene i polhavene. I Europa vest for Russland finnes det omtrent 90 arter, men de fleste er begrenset til Middelhavsområdet. Det er fem arter i Norge: firfisle, stålorm, huggorm, buorm og slettsnok.

Firfisla finnes helt nord til Finnmark, og går der lengst nord av alle verdens skjellkrypdyr. Det ser ut til at huggormen går lenger nord i de østlige nabolandene enn i Norge, men det er ubekreftede funn fra Sør-Varanger. I tilfelle har også slangene sin nordgrense i verden på norsk område. Det sørligste skjellkrypdyret er iguanen Liolaemus magellanicus, som lever i Patagonia og på Ildlandet. Noen øgler lever opp til 5000 meter over havet i Tibet og Andesfjellene.

De nåværende familiene av øgler oppstod allerede i trias og jura.^[1] På det tidspunktet var alle kontinentene samlet i en landmasse, Pangea. De fleste grupper av skjellkrypdyr har derfor en vid utbredelse i varme strøk. Gekkoer, skinker og flere andre grupper, har kolonisert oseaniske øyer ved å seile på flåter av vegetasjon.

Skjellkrypdyr finnes i alle typer terrestriske habitater. De er de viktigste virveldyrene i tropiske ørkener, der de har fordel av den tette huden, og av at de er vekselvarme. Mange lever på marka, mens andre klatrer på steiner og i trær. Det finnes også gravende skjellkrypdyr, og arter som er knyttet til ferskvann. Haviguan finner mat i havet, og tilbringer derfor mye tid under vann. I tropiske kystfarvann i Det indiske hav og Stillehavet lever havslangene. De er enda bedre tilpasset et liv i havet, og de fleste artene kommer aldri på land.

[rediger] Kroppsbygning og levevis

Hodeskalle hos skjellkrypdyr. Forkortelser: p = pannebeinet, po = postorbitalknokkelen, sq = tinningbeinet (squamosum), j = kinnbeinet (jugale), og q = quadratum

Sideruller (Crotalus scutulatus)

En amerikansk vannsnok (Nerodia sipedon) skifter hud.

Varmekamerabilde av en slange som eter ei varmblodig mus.

Pinealøyet er synlig hos grønn anole (Anolis carolinensis)

Todelt tunge hos snoken Contia tenuis

Hemipenis hos en klapperslange

Paring hos brun anole (Anolis sagrei)

[rediger] Generelt

Hos de første skjellkrypdyrene var kroppen formet som en avlang sylinder, og hodet og nakken kunne skilles tydelig fra kroppen. Det var fire velutviklede lemmer med fem tær. Hos de ulike gruppene av skjellkrypdyr er kroppsbygningen ofte endret mye, og mest påfallende er kanskje at mange grupper ikke lenger har synlige lemmer. Dette gjelder ikke bare slanger og ormeøgler, men også mange øgler.^[2]

De minste skjellkrypdyrene er to gekkoarter i slekten Sphaerodactylus (gjennomsnittlig kroppslengde 16 mm), og kameleonen Brookesia minima (gjennomsnittlig kroppslengde 18 mm).^[3] De minste slangene er falske ormeslanger i slekten Leptotyphlos (omtrent 10 cm lange).^[4] Den lengste nålevende arten er antakelig nettpyton (8,7 m). Det finnes usikre rapporter om lengre anakondaer, og anakondaen er kraftigere bygd, og blir utvilsomt tyngre enn pytonene.^[5] Den største øglen er komodovaran, som blir 2–3 m lang, og rundt 70 kg.

De største øgleartene finnes på isolerte øyer. Stor kroppsstørrelse kan være en fordel der det ikke er konkurranse fra store planteetende pattedyr, og det ikke er behov for å gjemme seg for rovpattedyr. Lignende kjempeformer er kjent hos skilpadder, gnagere og fugler.^[6] Også de minste artene lever på øyer, og overtar da økologiske nisjer som ellers fylles av virvelløse dyr.^[4]

Skallen hos skjellkrypdyr har to åpninger bak øynene, så de hører til diapsidene, men det er skjedd endringer i forhold til den opprinnelige diapside skallen. Den nedre kinnbuen mangler, og hos slanger, blindøgler og noen lemmeløse skinker mangler også den øvre kinnbuen. Tapet av disse buene gjør at quadratum-beinet, som er festet til underkjeven, kan beveges svært fritt. Dette gjør at for eksempel slanger kan svelge byttedyr som er svært store i forhold til hodet.

Alle skjellkrypdyr har hale, men tykkelse, lengde og form varierer mye. Mange øgler kan kaste halen når en fiende angriper, og en ny hale gror i stedet ut, såkalt autotomi. Halebeinet regenereres ikke, og den nye halen har i stedet en bruskstreng innvendig. Noen arter bruker halen til å lagre fett, og tykkelsen kan variere med årstidene. Gripehale er utviklet hos noen få øgler, for eksempel hos kameleoner. Skjellkrypdyr som svømmer mye har ofte en flatklemt hale, som fungerer som en halefinne.

[rediger] Bevegelse

Skjellkrypdyr beveger seg ved å grave, krype, gå, løpe, klatre og svømme. Beina hos øgler sitter på siden av kroppen, ikke under kroppen som hos pattedyr. Når en øgle går sakte, er tre av beina alltid i kontakt med underlaget. Kroppen beveges i en bølgende bevegelse, og tyngdepunktet ligger alltid i trekanten mellom de tre bena som er på bakken. Hvis farten øker, utføres de samme bevegelsene med kroppen og beina, men tyngdepunktet kan flyttes ut av trekanten. Noen agamer, iguaner og varaner kan stå og løpe på to bein. Marklevende slanger beveger seg i en bølgende bevegelse, og bruker de store bukskjellene til å skyve seg framover. Enkelte ørkenlevende slanger løfter kroppen, og ruller seg sideveis. Klatrende slanger er ofte svært tynne, og har en lang gripehale.

[rediger] Hud

Det ytterste laget av overhuden består av keratin, som danner et tett lag som gjør at oksygen og vann i liten grad kan transporteres gjennom huden. Skjellene er fortykkelser i keratinlaget, og er en integrert del av huden i motsetning til fiskeskjell. Antall og mønster som dannes av skjellene er viktig for å skille ulike arter fra hverandre. Den ytterste overhuden skiftes regelmessig, og erstattes med et nytt lag som gror fram på innsiden. Slanger og gekkoer skifter hele huden på en gang, mens de fleste øgler skifter huden i deler.

Huden har få kjertler, og er tørr, men skjellene gjør ofte at huden føles glatt. Hvis det finnes hudkjertler, sitter de som regel på lårene, preanalt, eller i kloakkåpningen. Noen snoker kan skille ut illeluktende sekret fra kloakkåpningen for å skremme bort rovdyr. Mange skjellkrypdyr er svært fargerike, og somme kan raskt skifte farge. De ulike fargene har betydning i forbindelse med kamuflasje, beskyttelse mot ultrafiolett stråling, regulering av kroppstemperatur, samspill med andre individer, og kjønnsforskjeller.

[rediger] Tenner

Alle skjellkrypdyr har godt utviklede tenner. De kan deles i to typer, pleurodonte og akrodonte. Alle slanger, og de fleste øgler, har pleurodonte tenner. De gror fram på tungesiden av kjeven, og vokser sammen med kjevebeinet. Agamer og kameleoner har akrodonte tenner, som er festet oppe på kanten av kjeven. Ingen av disse typene sitter i fordypninger i kjevebeinet. Pleurodonte tenner skiftes ut regelmessig, og beveger seg bakover i munnen. Akrodonte tenner byttes ikke ut, sitter på samme plass, og slites ned så de får en skarp kant. Hos øgler er alle tennene som regel like, mens slanger har mer spesialiserte tenner. I den siste gruppen er det vanlig med lange, tynne, krokete tenner for å holde på byttet, og mange har gifttenner for å sprøyte inn gift.

[rediger] Giftkjertler

En har tradisjonelt antatt at evnen til å produsere gift har oppstått minst to ganger: én gang hos de avanserte slangene, og én gang hos giftøglene. I 2003 ble det oppdaget at nesten alle slanger produserer gift,^[7] og seinere forskning har påvist gift også hos agamer og varaner.^[8] Det antas nå at evnen til å produsere gift bare har oppstått én gang hos skjellkrypdyrene, og at dette hendte i overgangen mellom trias og jura for omtrent 200 millioner år siden.

Giftkjertlene er omdannede spyttkjertler. Agamene har det mest opprinnelig systemet med giftkjertler både i under- og overkjeven. Hos varaner og giftøgler produseres giften i underkjeven, mens slangene har giftkjertler i overkjeven. Slangene har muskler rundt giftkjertlene, som pumper gift inn i byttet, men øglene må derimot tygge på byttet for å føre inn giften. De forskjellige giftstoffene virker på en rekke ulike måter. Noen senker blodtrykket, og fører til bevisstløshet, mens andre gjør at blodplatene ikke koagulerer, så byttet blør i hjel. Det finnes også sterke nervegifter, og mange andre typer gift.

[rediger] Indre organer og stoffskifte

Hjertet har to forkammer, og to hovedkammer, men skilleveggen mellom hovedkamrene er ikke fullstendig. Dette medfører noe blanding mellom venøst og arterielt blod i hjertet. Oppbygningen av lungene varierer fra enkle lunger, som ligner på dem hos amfibier, til varanenes lunger som er delt i flere kammer. Lungevolumet er større enn hos pattedyr med tilsvarende kroppsmasse, men arealet er bare en hundrededel, ettersom stoffskiftet hos de vekselvarme skjellkrypdyrene krever mindre oksygen. Det er ikke noe mellomgulv, så åndedrettet skjer ved at muskler trekker sammen og utvider brystkassen. Hos slanger, og andre langstrakte skjellkrypdyr, er venstre lunge redusert, eller mangler helt.

I motsetning til fugler og pattedyr er alle skjellkrypdyr vekselvarme, det vil si at kroppstemperaturen er avhengig av temperaturen i omgivelsene. Som en følge av dette ligger forbrenningen på mellom 10 og 20 prosent av det som er vanlig hos fugler og pattedyr med tilsvarende kroppsstørrelse. Dette kan være en fordel i områder med begrenset næring, som ørkener og små øyer. Forbrenningen hos et individ varierer ofte mye avhengig av aktivitetsnivå og ytre forhold. Mange arter ligger i dvale i områder med vinter eller tørketid. Kroppsstørrelsen begrenses av at det må være mulig å varme opp kroppen utenfra. Dette fører til at de største artene av skjellkrypdyr lever i tropisk klima.

Regulering av kroppstemperaturen bestemmer mye av adferden. Kroppen varmes opp ved å sole seg, eller ved å presse kroppen mot varme overflater. Når ønsket kroppstemperatur er nådd, flytter dyret seg mellom sol og skygge for å holde temperaturen på riktig nivå. Mange øgler får en mørk farge mens de soler seg, for å få oppta maksimalt med varme. Noen arter, spesielt nattaktive, gravende, tropiske eller akvatiske, gjør ikke noe forsøk på å regulere kroppstemperaturen, og har samme temperatur som omgivelsene. Hunnene hos pytonslanger ruger på eggene sine, og trekker sammen musklene i en slags skjelving for å øke kroppstemperaturen.

Skjellkrypdyr kan skaffe mye energi ved anaerob forbrenning av glykogen som er lagret i kroppen. Denne type energi brukes for eksempel når en firfisle piler unna, eller når en slange dykker. Prosessen danner melkesyre, som må brytes ned etterpå. Dette gjør at skjellkrypdyr ikke er så utholdende som varmblodige dyr, selv om noen kan klare seg 20 til 90 minutter uten oksygen.

De fleste skjellkrypdyr er rovdyr som lever av insekter og andre virvelløse dyr. De større artene tar også amfibier, andre krypdyr, fugler og pattedyr, og akvatiske arter fanger fisk. Alle slanger er rovdyr, men noen få øgler er rene planteetere, blant annet haviguan, og noen store australske skinker. Hos noen øgler er ungene insektetere, mens de voksne er altetere eller planteetere.

[rediger] Sanser

Øret deles, som hos andre virveldyr, i tre deler, det ytre øret, mellomøret, og det indre øret. Det ytre øret er som regel en liten fordypning, og mange øgler har en stor trommehinne. Mellomøret er bygget opp på samme måte som hos amfibier, andre krypdyr og fugler. Hammeren og ambolten, som kjennetegner pattedyrenes øre, mangler. I stedet overføres lyden fra trommehinna til en bruskdannelse som kalles extrastapes. Herfra overføres lyden via stigbøylen (stapes) til det ovale vindu. Det indre øret består av væskefylte hulrom med følehår som omdanner lyd til nervesignaler, og er også viktig for balansesansen. Hos noen øgler, spesielt gravende arter, er det ytre øret og trommehinnen redusert, og slangene mangler helt disse organene. Det indre øret er derimot ganske likt hos alle skjellkrypdyr.

Oppbygningen av øyet ligner også på andre virveldyr, men med noen modifikasjoner, spesielt hos slangene. Hos slanger og noen øgler er øyelokket gjennomsiktig, og dekker alltid øyet. Hos mange er synet viktig under jakten, for eksempel agamer, iguaner og varaner. Kameleonene kan bevege øynene uavhengig av hverandre. Mange gravende former har derimot reduserte øyne, og har mistet synet. Noen øgler har et tredje øye, som er en del av epithalamus. Dette såkalte pinealøyet kan ha linse og netthinne, og spiller sannsynligvis en rolle i å styre dyrenes døgnrytme. Mange slanger har spesielle organer for å registrere infrarød stråling, for eksempel varme fra små nattaktive pattedyr som de jakter på.

Luktesansen er viktig for mange skjellkrypdyr, mens smakssansen er lite utviklet. Jacobsons organ har stor betydning for mange grupper, og tunga stikkes ofte ut av munnen for å kunne dra duftstoffer fra omgivelsene inn i munnen så stoffene kan registreres av organet. Tungespissen er ofte delt i to, noe som gir bedre mulighet for å avgjøre hvilken retning lukten kommer fra.

[rediger] Kjønnsorganer og formering

Skjellkrypdyr har en såkalt kloakk, altså en felles kroppåpning som brukes til både å skille ut avføring og urin, og som i tillegg fungerer som kjønnsåpning. Det finnes to av hvert kjønnsorgan. Hunnene har to eggstokker og to eggledere, mens hannene har to testikler og to hemipeniser. Det sistnevnte organet er analogt med pattedyrenes penis, og svulmer ved paring opp på grunn av økt blodtilførsel slikt at den vrenges ut av kroppen. Hannen fører en av hemipenisene inn i hunnens kloakk, og befruktningen skjer inne i kroppen til hunnen. Paringen skjer fra siden, og hemipenisen har ofte tagger eller kroker for å holde fast i hunnen. Formen på hemipenisen varierer ofte mye mellom nært beslektede arter, og er viktig ved artsbestemmelse.

De fleste arter er eggleggende. Skallet er som regel mykt og pergamentaktig, men de fleste gekkoer legger egg med hardt, kalkholdig skall. Mange grupper og arter har uavhengig av hverandre utviklet ovovivipari. Det vil si at eggene beholdes i kroppen helt fram til klekking, så ungene fødes levende. Dette er en fordel i kaldt klima ettersom eggene da kan utnytte hunnens kroppstemperatur mens de utvikles.

Kjønnsbestemmelse kan skje både genetisk, og på grunn av faktorer i omgivelsene. De fleste øgler har ikke egne kjønnskromosomer, og detaljene i den genetiske kjønnsbestemmelsen varierer mye. Hos slangene kan en se en utvikling mot spesialiserte kjønnskromosomer. Pytonene, som også har andre opprinnelige trekk, har ikke kjønnskromosomer. Hannene hos snokene har to like kjønnskromosomer (ZZ), og hunnene to ulike (ZW). Kraiten Bungarus caeruleus har et mer komplisert system der hannene har Z₁Z₁Z₂Z₂, og hunnene Z₁Z₂W.^[9] Temperatur er den viktigste faktoren i omgivelsene for kjønnsbestemmelse. Ofte fører en høy temperatur til at hunner klekkes, mens en lavere temperatur fører til hanner. Hos den australske skinken Bassiana duperreyi bestemmes kjønnet både av kromosomer, temperatur og størrelse på egget.^[10]

Hos mange øgler finnes det populasjoner med bare hunner, der eggene ikke befruktes av en hann. Dette kalles partenogenese, og skyldes ofte at individer fra to nærstående arter har paret seg. De resulterende hybridene er polyploide, og kan av ukjent grunn formerere seg uten befruktning av egget. Blant slangene er det bare kjent én partenogenetisk art, blomsterpotteslange (Ramphotyphlops braminus).

[rediger] Sosial adferd

Sosial adferd hos skjellkrypdyr omfatter kurtise og paring, aggresjon mot artsfrender, omsorg for avkom, og i en begrenset grad også samling i grupper og felles aktiviteter.^[11]

Under kurtisen inntar ofte øgler spesielle positurer, og viser fram deler av kroppen med spesiell farge eller utseende. Ofte brukes de samme bevegelsene både til å skremme rivaler, og til å lokke til seg en partner. Hannene hos slanger kjemper ofte ved at de løfter sitt eget hode, samtidig som de prøver å trykke ned hodet og nakken på motstanderen.

Både hanner og hunner hos øglene kjemper om territorier. Hvis det er trangt om plassen, kan de slutte å kjempe. Det oppstår i stedet et hierarki der dominerende individer får fordelen av gode plasser for å finne føde, pare seg, og sole seg.

Omsorg for avkommet begrenser seg som regel til å finne et trygt sted å legge eggene, som deretter overlates til seg selv. Noen arter vokter eggene, og eventuelt også nyklekte unger.

At mange individer samles er som regel et kortvarig og sesongavhengig fenomen. I områder med vinter hender det at hundrevis av individer, ofte av forskjellige arter, samles for å gå i dvale på gunstige steder. De store samlingene av strømpebåndsnoker i Nord-Amerika er kanskje mest kjent. I Norge overvintrer ofte flere titalls huggormer, buormer og stålormer på det samme stedet, i såkalte ormebol.

[rediger] Systematikk

[rediger] Innledning

De nærmeste slektningene til skjellkrypdyrene er tuataraene, og sammen danner de gruppen Lepdidosauria. Denne gruppen er igjen en del av sauropsidene, som også omfatter fugler og krokodiller.

Skjellkrypdyrene er en godt definert naturlig gruppe, og regnes som ordenen Squamata. Denne ordenen deles tradisjonelt i to underordener: øgler (ca. 4750 arter) og slanger (ca. 3000 arter). Seinere er de gravende ormeøglene (ca. 160 arter) blitt skilt ut fra øglene i en tredje underorden.

En antar at slangene og ormeøglene er monofyletiske grupper, og at de nedstammer fra øgler. Dette gjør øglene til en parafyletisk gruppe, noe som ikke ønskes i moderne systematikk. Inndelingen i tre underordener har likevel en del praktiske fordeler, og blir fortsatt mye brukt.

[rediger] Stamtre basert på morfologi

Mange forskere har prøvd å sette opp stamtrær for skjellkrypdyrene ved å studere morfologiske trekk. Gruppen Iguania omfatter iguaner, agamer og kameleoner. Iguania har, i likhet med tuataraene, en myk tunge som brukes til å holde på byttet. Dette ble ansett for å være en opprinnelig egenskap, og Iguania ble regnet som søstergruppen til alle andre skjellkrypdyr.

De andre skjellkrypdyrene kalles Scleroglossa, og holder byttet med tennene og kjeven, mens den harde tunga brukes som et kjemisk sanseorgan. Gekkoene har mange spesielle trekk, og må tidlig ha skilt lag med resten av Scleroglossa. Plasseringen av blindøgler og ormeøgler er svært usikker. Resten av Scleroglossa regnes til gruppen Autarchoglossa. Systematikken innenfor Autarchoglossa er omstridt, men stamtreet nedenfor viser de gruppene det var enighet om tidlig på 2000-tallet.^[12]

Hvilken gruppe av øgler som er slangenes nærmeste slektninger er svært omdiskutert. Både ormeøgler, blindøgler, varaner og de utdødde mosasaurene har vært foreslått. Det er funnet få fossile slanger, og den molekylære klokken til gruppen går raskere enn hos andre skjellkrypdyr.^[1]

Stamtreet viser alle familier av øgler, mens familiene av slanger og ormeøgler er omtalt i artiklene om disse gruppene. Ringøgler og Anniellidae regnes ofte som underfamilier av henholdsvis belteøgler og stålormer. Shinisaurus blir av og til skilt ut fra xenosauriene til en egen familie, Shinisauridae. Iguaner og gekkoer blir nå ofte splittet i mange familier, som omtalt i artiklene om gruppene.

Skjellkrypdyr
 ├─Iguania 
 │  ├─iguaner    
 │  └─Acrodonta 
 │     ├─agamer
 │     └─kameleoner
 └─Scleroglossa
    ├─gekkoer og finnefotøgler (Gekkota)
    ├─? blindøgler    
    ├─? ormeøgler
    └─Autarchoglossa
       ├─Lacertiformes
       │  ├─firfisler    
       │  └─Teiiodea 
       │     ├─tejuer
       │     └─dvergtejuer      
       ├─Scincomorpha
       │  ├─nattøgler 
       │  ├─belteøgler
       │  ├─ringøgler
       │  └─skinker     
       └─Anguimorpha
          ├─stålormer
          ├─Anniellidae
          ├─xenosaurier
          ├─giftøgler 
          ├─øreløs varan   
          ├─varaner   
          └─slanger

[rediger] Stamtre basert på genetiske data

De to første omfattende studiene av nukleær DNA hos skjellkrypdyr kom i 2004, og inneholdt overraskende resultater.^[13][14] Nicolas Vidal og S. Blair Hedges publiserte i 2005 en klassifikasjon av skjellkrypdyrene, som avvek sterkt fra tidligere arbeider.^[12] Denne klassifikasjonen er vist i kladogrammet nedenfor. I 2009 publiserte de samme forskerne en artikkel der klassifikasjonen videreutvikles med blant annet en ny inndeling av slangene.^[15]

Den nye klassifikasjonen samsvarer også med morfologiske og adferdsmessige trekk, som det tidligere ikke var lagt vekt på. Blindøglene har ikke todelt tunge, og skilte seg ut først. Todelingen varierer fra et lite hakk hos gekkoene til den dypt splittede tungen hos slanger og varaner. Det eneste unntaket er kameleonene som har et spesialisert tunge, som brukes til å fange bytte. Tuataraene har ikke todelt tunge, så en delt tunge er et avledet trekk.

Blindøgler og gekkoer er de eneste skjellkrypdyr som har to eggtenner, så det må være et opprinnelig trekk. De resterende skjellkrypdyrene fordeles på to grupper Scinciformata og Episquamata. Den sistnevnte gruppen har høyt stoffskifte, en dypt splittet tunge, og et velutviklet Jacobsons organ. Episquamata deles igjen i Toxicofera og Laterata. Alle skjellkrypdyr som kan produsere gift tilhører gruppen Toxicofera, som omfatter 58 % av alle arter av skjellkrypdyr.^[8] De nærmeste slektningene til slangene er enten Anguimorpha eller Iguania. Å holde byttet med tungen er en egenskap som tuataraene og Iguania har utviklet uavhengig av hverandre.

Denne systematikken er ikke godttatt av alle. I 2008 ble det publisert en klassifikasjon basert på omfattende morfologiske studier av nålevende og utdødde arter med Iguania i en basal posisjon.^[16]

Skjellkrypdyr
 ├─blindøgler
 └─Bifurcata (med todelt tunge)
    ├─gekkoer og finnefotøgler
    └─Unidentata (en eggtann)
       ├─Scinciformata (nattøgler, belteøgler, skinker)
       └─Episquamata 
          ├─Toxicofera
          │  ├─slanger
          │  └─navnløs klade
          │     ├─Anguimorpha
          │     └─Iguania
          └─Laterata
             ├─Teiformata (tejuer, dvergtejuer)
             └─Lacertibaenia
                ├─Lacertiformata (firfisler)
                └─ormeøgler

[rediger] Fossiler

En mosasaur, Halisaurus arambourgi

Slangen Eupodophis descouensi fra kritt hadde rester av bakbein

Gruppen Eolacertilia som levde fra perm til tidlig kritt, kan være skjellkrypdyrenes forfedre. Fossiler er funnet i Sør-Afrika, Storbritannia og USA. Skjelettet hos denne gruppen har opprinnelige trekk, som mangler hos nålevende skjellkrypdyr.

De første sikre funn av fossile skjellkrypdyr er fra sen jura, og kan regnes til nålevende grupper som Gekkota, Scincomorpha og Anguimorpha. Analyse av mitokondrielt DNA tyder på at skjellkrypdyrene oppstod i sen perm, og at de nålevende familiene av øgler ble dannet i trias og jura. De nålevende familiene av fugler og pattedyr oppstod til sammenligning langt seinere.^[1]

Fossiler fra jura omfatter blant annet Bharatagama (India)^[17] og Euposaurus (Frankrike). Disse to slektene hadde akrodonte tenner, og tilhørte antakelig Iguania. En annen art som tilhørte Iguania er den glideflygende Xianglong fra tidlig kritt i Kina. Tejuene hadde i sen kritt mange arter i Nord-Amerika og Sentral-Asia. Fra samme tid stammer de første stålormene, xenosauriene, giftøglene og varanene. Det var også i kritt at slangene utviklet fra en gruppe gravende eller akvatiske øgler.

I jura og kritt tilpasset noen skjellkrypdyr, aigialosaurene og mosasaurene, seg til et liv i havet. I sen kritt spilte mosasaurene en viktig rolle i de marine økosystemene, og overtok den økologiske nisjeen til fiskeøglene. Selv ble mosasaurene offer for masseutryddelsen i overgangen kritt-tertiær, og seinere har antakelig haier og tannhvaler overtatt den samme nisjen. Andre skjellkrypdyr ble lite påvirket av masseutryddelsen. Faktorer som hjalp dem til å overleve var liten kroppsstørrelse, et stoffskifte som kan reguleres etter forholdene, og at de kunne flytte til gunstige habitater.^[18]

De eldste fossile ormeøglene er fra paleocen, og i eocen dukker de første ormeslangene og snokene opp. Giftsnoker og hoggormer er derimot først kjent fra miocen. Mangfoldet av avanserte slanger har utviklet seg forholdsvis nylig, i koevolusjon med smågnagerne, som er de viktigste byttedyrene.

Mosasaurene kunne bli opptil 17 m lange, og er de største skjellkrypdyr som noen gang har levd. Også andre utdødde arter var større enn de nålevende, som slangene Gigantophis (10,7 m)^[19], og Titanoboa (13 m)^[20]. Den store varanen Varanus priscus (tidligere Megalania prisca) levde i Australia i pleistocen. Størrelsen på denne øglen er omstridt, men den nyeste forskingen antyder en lengde rundt 7 m, og en vekt på nesten 2 tonn.^[21]

[rediger] Referanser

[rediger] Eksterne lenker

Commons: Kategori:Squamata – bilder, video eller lyd

Wikispecies: Squamata – detaljert artsinformasjon