Pterodactylus

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Gå til: navigasjon, søk
Crystal Clear app messenger.pngUoversatt: Denne artikkelen er delvis på engelsk, og ikke fullstendig oversatt til norsk.
Pterodactylus
Godt bevart eksemplar, Bürgermeister Müller Museum
Godt bevart eksemplar, Bürgermeister Müller Museum
Vitenskapelig(e)
navn
:
Pterodactylus
(Cuvier, 1809)
Norsk(e) navn:
Hører til: krypdyr,
flygeøgler,
Pterodactyloidea,
Ctenochasmatoidea, Pterodactylidae
Habitat:
Utbredelse: seint i jura

Pterodactylus (fra gresk πτεροδάκτυλος, pterodaktulos, som betyr «bevinget finger») er en slekt av flygeøgler, hvor medlemmene er populært kjent som pterodactyler. Det var den første til å bli navngitt og identifisert som en flygende reptil. Rester av slektens fossiler har hovedsakelig blitt funnet i solnhofenkalkstein i Bayern, Tyskland, datert til seint i juraperioden (tidlig tithonium), omkring 150,8-148,5 millioner år siden,[1] selv om flere fragmentariske rester er blitt identifisert fra andre steder i Europa og i Afrika. Den var en kjøtteter og jaktet på fisk og mindre dyr. Som alle pterosaurer, var vingene til Pterodactylus dannet av et skinn- og muskelmembran som strakk seg fra den forlengede fjerde fingeren til baklemmene. De ble støttet i det indre av kollagenfibrer og ytterst av forhøyninger av keratin.

Navnet stammer fra det greske ordet pteron (πτερόν, som betyr 'vinge') og daktylos (δάκτυλος, som betyr 'finger') og refererer til måten vingen er støttet av en stor finger.

Beskrivelse[rediger | rediger kilde]

Størrelsen av en nesten voksen holotyp (grønn) og hypotetisk voksen (grå) i både flygende og stående positurer, sammenlignet med et menneske

Pterodactylus er kjent fra over 27 fossile eksemplarer, og selv om de fleste av dem bare er halvvoksne er mange bevarte som komplette skjeletter.[2] Oppdagelsen av flere eksemplarer med godt bevarte spor av bløtvev har tillatt forskere å nøye å rekonstruere det virkellige utseendet til Pterodactylus. Pterodactylus var en relativ liten pterosaur, med et anslått vingespenn for en voksen på omkring 1,5 meter i P. antiquus.[2] Andre "arter" var en gang antatt å være mindre. Imidlertid har disse mindre eksemplarene vist seg å være yngre eksemplarer av Pterodactylus, så vel som dens samtidige slektninger Ctenochasma, Germanodactylus og Gnathosaurus.[3]

Skallene til voksne Pterodactylus var lange og smale med omkring 90 store, kjegleformede tenner. Tennene fantes fra kjeveledd til kjeveneledd, og ble mindre jo lenger bort fra kjeveneleddene de var (i motsetning til enkelte slektninger, som ikke hadde tenner i overkjeven og hvor størrelsen på tennene var relativt jevn). Tennene var lenger inne i kjeven enn hos nære slektninger, da noen av dem var under fronten av nasoantorbital fenestra, den største åpningen i skallen. I motsetning til beslektede arter, var skallen og kjeven rette og ikke buet oppover.[4] Et lite og krummet nebb fantes på enden av kjevene som ikke var større enn tennene omringet dem.[5]

Halsen var lang, og dekket i lange, børstelignende pyknofibrer.

En halspose strekker seg fra omkring midten av underkjeven til øvre del av nakken.[6]

Rekonstruert utseende slik den kan ha vært mens den levde

Pterodactylus, som slektningene pterosaurer, hadde en kam på skallen som bestod hovedsakelig av bløtvev. For voksne individer av Pterodactylus, strakte denne kammen seg mellom bakenden antorbital fenestra (den største åpningen i skallen) og baksiden av skallen. Baksiden av kammen strakk seg oppover til en bakoverbuet kjegleformet struktur. Kammen består hovedsakelig av lange, herdede fibre (tvunnet sammen i et spiralmønster inni den koniske delen av kammen), og dekket i skjell. I minst ett eksemplar av P. longicollum, kammen hadde en kort benete base, også sett i beslektede pterosaurer som Germanodactylus. Kammene har bare blitt funnet på store, fullt voksne eksemplarer av Pterodactylus.[6]

Vingene var lange, og vingemembranene synes å mangle hårete dekke av pyknofibrer slik som enkelte andre pterosaurs har (som Pterorhynchus og Jeholopterus). Vingemembran strakte seg mellom fingre og tær som en vev, og et uropatagium (et andre membran mellom føtter og hale) fantes også, samt et propatagium (membran mellom håndledd og skulder).[6] Både fingeren og tåklør var dekket av keratinslirer som strakte og buet seg til skarpe kroker godt utover de beinete kjernene.[5]

Paleobiologi[rediger | rediger kilde]

Årsklasser[rediger | rediger kilde]

Ungt eksemplar (tidligere P. kochi)

Som andre pterosaurer (spesielt Rhamphorhynchus), kan ekspemplarer av Pterodactylus variere betydelig avhengig av alder eller modenhetsnivå. Både proporsjoner på bein i lemmer, størrelse og form på skallen, og størrelse og antall tenner endret seg ettersom dyrene vokste. Historisk har dette ført til at ulike vekststadier (inkludert vekststadier av beslektede pterosaurer) blir tatt for å være nye arter av Pterodactylus. Flere detaljerte studier med ulike metoder for å måle vekstkurver blant kjente eksemplarer har vist at det er faktisk bare en gyldig Pterodactylus art, P. antiquus.[4]

Cast of the sub-adult type specimen of P. antiquus, Carnegie Museum of Natural History

De yngste, umodne eksemplarene av Pterodactylus har et lite antall tenner (så få som 15), og tennene er relativt brede nederst. [2] Tennene til eldre eksemplarer er både smalere og mer tallrike (opp til 90 tenner hos noen individer).[4]

Eksemplarer av Pterodactylus kan deles inn i to forskjellige årsklasser. I den første årsklasse er skallene bare 15-45 mm lange. Den andre årsklassen er karakterisert av skaller som er 55-95 mm lange, men fortsatt umodne. Disse to første størrelsesgruppe ble en gang klassifisert som unger og voksne av arten P. kochi, inntil videre studier viste at selv de antatte "voksne" var unger. En tredje årsklasse er representert av eksemplarer av den "tradisjonelle" P. antiquus, samt noen få isolerte, store eksemplarer som en gang var tilordnet P. kochi som overlapper P. antiquus i størrelse. Men alle eksemplarer i denne tredje årsklassen viser også tegn til umodenhet. Hvordan fullt voksne eksemplarer av Pterodactylus ser ut er forsatt ukjent, men de kan ha blitt feilaktig klassifisert som en annen slekt.[2]

Vekst- og avlssesonger[rediger | rediger kilde]

De forskjellige årsklasser av eksemplarer av Pterodactylus antiquus viser at denne arten, i likhet med den samtidige Rhamphorhynchus muensteri, trolig født hver sesong og vokste konstant gjennom hele levetiden. Det er funnet ansamlinger av fosiler med samme størrelse og alder. Den minste besto trolig av individer som nettopp hadde begynt å fly og var ennå ikke ett år gammelt.[2][7] Den andre årsklassen representerer enkelt individer som er ett til to år gamle, og den sjeldne tredje årsklasse består av alle individer som var mer enn to år gammel. Dette vekstmønsteret ligner det til moderne krokodiller, heller enn den raske veksten til moderne fugler.[2]

Daglig aktivitetsmønstre[rediger | rediger kilde]

Comparisons between the scleral rings of Pterodactylus antiquus and modern birds and reptiles suggest that it may have been diurnal. This may also indicate niche partitioning with contemporary pterosaurs inferred to be nocturnal, such as Ctenochasma and Rhamphorhynchus.[8]

Historie[rediger | rediger kilde]

Original copper engraving of the P. antiquus holotype by Egid Verhelst II and published by Cosimo Collini, 1784

The animal now known as Pterodactylus was the first pterosaur ever to be identified. The first Pterodactylus specimen was described by the Italian scientist Cosimo Alessandro Collini in 1784, based on a fossil skeleton unearthed from the Solnhofen limestone of Bavaria. Collini was the curator of the "Naturalienkabinett", or nature cabinet (a precursor to the modern concept of the natural history museum), in the palace of Charles Theodore, Elector of Bavaria at Mannheim.[9] The specimen had been given to the collection by Count Friedrich Ferdinand zu Pappenheim, probably around 1780, having been recovered from a lithographic limestone quarry in Eichstätt.[10] Collini, however, did not conclude that the specimen was a flying animal. In fact, Collini could not fathom what kind of animal it might have been, rejecting affinities with the birds or the bats. He speculated that it may have been a sea creature, not for any anatomical reason, but because he thought the ocean depths were more likely to have housed unknown types of animals.[11][12] The idea that pterosaurs were aquatic animals persisted among a minority of scientists as late as 1830, when the German zoologist Johann Georg Wagler published a text on "amphibians" which included an illustration of Pterodactylus using its wings as flippers. Wagler went so far as to classify Pterodactylus, along with other aquatic vertebrates (namely plesiosaurs, ichthyosaurs, and monotremes), in the class Gryphi, between birds and mammals.[13]

Hermann's original life restoration, the first of any pterosaur, 1800

It was the German/French scientist Johann Hermann who first stated that Pterodactylus used its long fourth finger to support a wing membrane. In March 1800, Hermann alerted the French scientist George Cuvier to the existence of Collini's fossil, believing that it had been captured by the occupying armies of Napoleon and sent to the French collections in Paris (and perhaps to Cuvier himself) as war booty; at the time special French political commissars systematically seized art treasures and objects of scientific interest. Hermann sent Cuvier a letter containing his own interpretation of the specimen (though he had not examined it personally), which he believed to be a mammal, including the first known life restoration of a pterosaur. Hermann restored the animal with wing membranes extending from the long fourth finger to the ankle and a covering of fur (neither wing membranes nor fur had been preserved in the specimen). Hermann also added a membrane between the neck and wrist, as is the condition in bats. Cuvier agreed with this interpretation, and at Hermann's suggestion, Cuvier became the first to publish these ideas in December 1800 in a very short description.[12] Cuvier remarked, "[It is not possible to doubt that the long finger served to support a membrane that, by lengthening the anterior extremity of this animal, formed a good wing.]"[14] However, contrary to Hermann, Cuvier was convinced the animal was a reptile.

The specimen had not in fact been seized by the French. Rather, in 1802, following the death of Charles Theodore, it was brought to Munich, where Baron Johann Paul Carl von Moll had obtained a general exemption of confiscation for the Bavarian collections. Cuvier asked von Moll to study the fossil but was informed it could not be found. In 1809 Cuvier published a somewhat longer description, naming the animal, in which he refuted a hypothesis by Johann Friedrich Blumenbach that it would have been a shore bird.

Von Soemmerring's incorrect restoration of P. brevirostris

Contrary to von Moll's report, the fossil was not missing; it was being studied by Samuel Thomas von Sömmerring, who gave a public lecture about it on 27 December 1810. In January 1811, von Sömmerring wrote a letter to Cuvier deploring the fact that he had only recently been informed of Cuvier's request for information. His lecture was published in 1812, and in it von Sömmerring named the species Ornithocephalus antiquus.[15] The animal was described as being both a mammal, a bat, and a form in between mammals and birds, i.e. not intermediate in descent but in "affinity" or archetype. Cuvier disagreed, and the same year in his Ossemens fossiles provided a lengthy description in which he restated that the animal was a reptile.[16] It was not until 1817 that a second specimen of Pterodactylus came to light, again from Solnhofen. This tiny specimen was that year described by von Soemmerring as Ornithocephalus brevirostris (for its short snout, now understood to be a juvenile character), and provided a restoration of the skeleton, the first one published for any pterosaur.[12] This restoration was very inaccurate, von Soemmerring mistaking the long metacarpals for the bones of the lower arm, the lower arm for the humerus, this upper arm for the breast bone and this sternum again for the shoulder blades.[17] Von Soemmerring did not change his opinion that these forms were bats and this "bat model" for interpreting pterosaurs would remain influential long after a consensus had been reached around 1860 that they were reptiles. The standard assumptions were that pterosaurs were quadrupedal, clumsy on the ground, furred, warmblooded and had a wing membrane reaching the ankle.[18] Some of these elements have been confirmed, some refuted by modern research, while others remain disputed.

P. antiquus, AMNH 1942, a specimen showing muscle impressions

In 1998, the discovery of one specimen assigned to P. kochi shed light on the life appearance of Pterodactylus, as it preserved unique soft-tissue traits not present in previous fossil skeletons, including long, bristly pycnofibres (a fur-like body covering known only in pterosaurs) on the neck, details of a urpatagium (hind wing membrane between the legs and tail) that also stretched between the toes as webbing, and a pelican-like throat pouch.[6] An additional specimen, studied using ultra-violet light, revealed even more information on the soft anatomy of Pterodactylus. This specimen (catelogue number JME SOS 4784) showed that like many other pterosaurs, Pterodactylus had a striated soft-tissue crest on the skull. Soft tissue impressions also showed unusually long, sharp, and recurved keratin sheaths on its claws. This specimen was also covered in hair-like pycnofibres, with unusually long pycnofibres covering the back of its neck. The remains of a small, hooked beak were preserved at the tips of the jaws between its upper and lower front teeth.[5]

Klassifikasjon[rediger | rediger kilde]

Outdated depiction (left, on branch), with several Rhamphorhynchus flying in the background, by Heinrich Harder, ca. 1920

The genus now known as Pterodactylus was originally named Petro-Dactyle by Cuvier in 1809,[19] though this was a typographical error, later corrected by him to Ptéro-Dactyle.[12] In 1812, Samuel Thomas von Sömmerring named the same specimen Ornithocephalus antiquus. As the senior synonym, Cuvier's name has precedence, so applying modern rules for the combination of the genus name and the specific epithet, the valid species name became Ptéro-Dactyle antiquus. The genus name was Latinized to the current Pterodactylus by Constantine Samuel Rafinesque in 1815, which by these rules is the valid name as they do not allow for diacritics or hyphens. Unaware of Rafinesque's publication Cuvier himself in 1819 again Latinized the genus,[20] but the specific name he then gave, longirostris, has to give precedence to von Soemmerring's antiquus. I 1888 Richard Lydekker designated Pterodactylus antiquus the type species. Det opprinnelige ekesemplaret er holotypen av arten, BSP No. AS.I.739.

Hermann von Meyer, i 1830, brukte navnet Pterodactyli for Pterodactylus og andre pterosaurer kjent på den tiden. This was emended to the familie Pterodactylidae av prins Charles Lucien Bonaparte i 1838. This family has more recently been used to refer to many similar species from Germany and elsewhere, though recent studies suggest it may be a paraphyletic or polyphyletic unnatural grouping with respect to more advanced members of the Ctenochasmatoidea (or Archaeopterodactyloidea).[21][22]

Arter[rediger | rediger kilde]

Eksemplarer tidligere benevnt P. scolopaciceps, Senckenberg Museum i Frankfurt

Tallrike arter har blitt tilordnet til Pterodactylus i årene siden de ble oppdaget. I første halvdel av det nittende århundre ble en hvilken som helst ny pterosaur art kalt Pterodactylus. Selv etter at klart forskjellige former seinere hadde fått sitt eget generiske navn, ville nye arter bli laget fra de mange funnene fra det samme tyske området, ofte basert på bare små forskjeller i materiale.

Rundt 1980 hadde nye revisjoner av Peter Wellnhofer redusert antallet anerkjente arter til om lag et halvt dusin. Mange arter som var tilordnet Pterodactylus hadde vært basert på unge eksemplarer, og de ble seinere blitt regnet som umodne individer av andre arter eller slekter. I 1990-årene det ble forstått at dette også var tilfellet med en del av de resterende artene. P. elegans, for eksempel, ble avdekket av en rekke studier til å være en umoden Ctenochasma.[4] Andre arter av Pterodactylus basert på små, umodne eksemplarer er P. micronyx. Det har imidlertid vært vanskelig å fastslå nøyaktig hvilken slekt og art P. micronyx kan være en ung form av. Stéphane Jouve, Christopher Bennett og andre antydet at det sannsynligvis tilhører enten til Gnathosaurus subulatus eller en av Ctenochasma-artene, men mer data og flere studier vil være nødvendig for å avgjøre hvilken.[3][4]

De eneste velkjente og vel underbygget arter igjen var P. antiquus og P. kochi. Imidlertid har de fleste studier siden 1990-årene funnet liten grunn til å skille også disse to, og har behandlet dem som synonymer.[21][23] I 1996 foreslo Bennett at forskjellen mellom eksemplarene av P. kochi og P. antiquus kunne forklares med at de var av ulik alder. I en avhandling fra 2004, brukte Jouve en annen analysemetode og fikk samme resultat, som viser at særegne trekk ved P. Kochi var aldersrelaterte, og klarte ved matematisk sammenligning å vise at de to formene er ulike vekststadier av samme art.[4]

Et spesielt tilfelle er P. longicollum, oppkalt etter von Meyer i 1854, basert på et stort eksemplar med en lang hals og færre tenner. Mange forskere, inkludert David Unwin, har funnet at P. longicollum var forskjellig fra P. Kochi og P. antiquus. Unwin har fastsatt at P. longicollum var nærmere Germanodactylus og derfor krever et ny slektsnavn.[21] Den har noen ganger blitt plassert i slekten Diopecephalus fordi Harry Govier Seeley basert denne slekten dels på materiale av P. longicollum. Men Bennett har vist at eksemplaret av denne typen som seinere var tilordnet Diopecephalus var et fossil som tilhørte P. kochi, og antas ikke lenger å være atskilt fra Pterodactylus. Diopecephalus er derfor et synonym for Pterodactylus, og ikke en ny slekt for "P." longicollum.[23]

Liste over arter og synonymer[rediger | rediger kilde]

I løpet av dets over 200 års historie har de forskjellige artene av Pterodactylus gått igjennom mange endringer i klassifisering, og på den måten fått et stort antall synonymer. I tillegg er mange av artene som er tilordnet til Pterodactylus basert på mangelfulle funn som det har vist seg å være vanskelige å bestemme til en bestemt art, og er derfor ansett å være nomina dubia ("tvilsomme navn"). Den etterfølgende listen omfatter navn som er basert på tysk oppdatert materiale for hva som antas å være knyttet til egentlig Pterodactylus og navn basert på annet materiale som hittil har ikke blitt tilordnet andre slekter.

Historisk diagram av en ungdommelig P. antiquus (tidligere Ptenodracon brevirostris)
Et eksemplar av P. antiquus tidligere klassifisert som P. longirostris
Holotyp fossil av de tvilsomt bestemte artene P. grandipelvis
Eksemplar av en art som tidligere var tilordnet P. spectabilis
Eksemplar tilordnet P. longicollum
Navn Autor År Status Kommentarer
Pterodactylus antiquus (von Sömmerring) Rafinesque (1812) 1815 Gyldig, type arter Opprinnelig Ptéro-dactyle, Cuvier 1809
Ornithocephalus antiquus von Sömmerring 1812 Synonym for Pterodactylus antiquus Objektivt underordnet synonym for P. antiquus
Ornithocephalus brevirostris von Sömmerring 1816-17 Synonym for Pterodactylus antiquus Basert på et ungt individ
Ptenodracon brevirostris (von Sömmerring) Lydekker (1816-17) 1888 Synonym for Pterodactylus antiquus Reklassifisert fra Pterodactylus brevirostris, basert på et ungt individ
Pterodactylus brevirostris (von Sömmerring) Oken (1816-17) 1819 Synonym foe Pterodactylus antiquus Navn korrigert fra Ornithocephalus brevirostris, basert på et ungt individ
Pterodactylus longirostris Cuvier 1819 Synonym for Pterodactylus antiquus

-

Macrotrachelus longirostris (Cuvier) Giebel (1819) 1852 Synonym for Pterodactylus antiquus Reklassifisert fra Pterodactylus longirostris
Ornithocephalus longirostris (Cuvier) Ritgen (1819) 1826 Synonym for Pterodactylus antiquus Feilaktig navnekorreksjon fra Pterodactylus longirostris
Pterodactylus "suevicus" Oken 1825 Synonym for Pterodactylus antiquus Nomen nudum
Pterodactylus crocodilocephaloides Ritgen 1826 Synonym for Pterodactylus antiquus
Pterodactylus spectabilis von Meyer 1861 Synonym for Pterodactylus antiquus
Pterodactylus grandis Cuvier 1824 Nomen dubium, muligens synonym for Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus longicollum von Meyer 1854 Gyldig, er kanskje medlem av en separat slekt
Pterodactylus micronyx von Meyer 1852 Muligens synonym for Gnathosaurus subulatus
Pterodactylus nettecephaloides Ritgen 1826 Synonym for Pterodactylus micronyx
Ornithocephalus redenbacheri Wagner 1851 Synonym for Pterodactylus micronyx
Pterodactylus redenbacheri (Wagner) Wagner (1851) 1861 Synonym for Pterodactylus micronyx Navn korrigert fra Ornithocephalus redenbacheri
Pterodactylus pulchellus von Meyer 1861 Synonym for Pterodactylus micronyx
Pterodactylus kochi (Wagner) (1837) Synonym for Pterodactylus antiquus Navn korrigert fra Ornithocephalus kochi
Ornithocephalus kochi Wagner 1837 Synonym for Pterodactylus kochi
Diopecephalus kochi (Wagner) Seeley (1837) 1871 Synonym for Pterodactylus kochi Reklassifikasjon av Pterodactylus kochi
Pterodactylus meyeri Muenster 1842 Synonym for Pterodactylus kochi
Ornithocephalus meyeri (Muenster) Wagner (1842) 1851 Synonym for Pterodactylus kochi Uriktig navnekorreksjon fra Pterodactylus meyeri
Pterodactylus scolopaciceps von Meyer 1850 Synonym for Pterodactylus kochi
Rhamphorhynchus scolopaciceps (von Meyer) 1850 Synonym for Pterodactylus kochi Reklassifikasjon av Pterodactylus scolopaciceps
Pterodactylus cerinensis von Meyer 1860 Nomen dubium
Pterodactylus grandipelvis von Meyer 1860 Nomen dubium
Pterodactylus manseli Owen 1874 Nomen dubium
Pterodactylus pleydelli Owen 1874 Nomen dubium
Pterodactylus suprajurensis Sauvage 1873 Nomen dubium
Pterodactylus arningi Reck 1931 Nomen dubium
Pterodactylus maximus Reck 1931 Nomen dubium

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ Schweigert, G. (2007). "Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen, 245(1): 117-125. doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0117
  2. ^ a b c d e f Bennett, S.C. (1996). «Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications». Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (3), s. 432–444. doi:10.1080/02724634.1996.10011332. 
  3. ^ a b Bennett, S.C. (2002). «Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen». Journal of Vertebrate Paleontology, 22 (1), s. 43–48. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2. 
  4. ^ a b c d e f Jouve, S. (2004). «Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea». Journal of Vertebrate Paleontology, 24 (3), s. 542–554. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2. 
  5. ^ a b c Frey, E., Tischilinger, H., Buchy, M.-C. and Martill, D.M. (2003). «New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft partes with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. In: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. (eds.)». Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs (London: Geological Society), 217, s. 233–266. 
  6. ^ a b c d Frey, E., and Martill, D.M. (1998). «Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 210, s. 421–441. 
  7. ^ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141: 133 pp.
  8. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology». Science, 332 (6030), s. 705–8. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. 
  9. ^ Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. s. 246. ISBN 0-13-146308-X. 
  10. ^ Brougham, H.P. (1844). Dialogues on instinct; with analytical view of the researches on fossil osteology. Volume 19 of Knight's weekly vol.
  11. ^ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
  12. ^ a b c d Taquet, P., and Padian, K. (2004). «The earliest known restoration of a pterosaur and the philosophical origins of Cuvier's Ossemens Fossiles». Comptes Rendus Palevol, 3 (2), s. 157–175. doi:10.1016/j.crpv.2004.02.002. 
  13. ^ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1-354.
  14. ^ Cuvier, G. (1801). «[Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre». Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle, 52, s. 253–267. 
  15. ^ von Sömmerring, S. T. (1812). "Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet", Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften, München: mathematisch-physikalische Classe 3: 89–158
  16. ^ Cuvier, G. (1812). Recherches sur les ossemens fossiles. I ed. p. 24, tab. 31
  17. ^ Sömmering, T. v. (1817). «Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt». Denkschr. Kgl. Bayer Akad. Wiss., math.phys. Cl., 6, s. 89–104. 
  18. ^ Padian, K. (1987). "The case of the bat-winged pterosaur. Typological taxonomy and the influence of pictorial representation on scientific perception". Pp. 65-81 in: Czerkas, S. J. and Olson, E. C., eds. Dinosaurs past and present. An exhibition and symposium organized by the Natural History Museum of Los Angeles County. Volume 2. Natural History Museum of Los Angeles County and University of Washington Press, Seattle and London
  19. ^ Cuvier, G. (1809). «Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle». Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris, 13, s. 424–437. 
  20. ^ Cuvier, G., 1819, (Pterodactylus longirostris) i Isis von Oken, 1126 og 1788, Jena
  21. ^ a b c Unwin, D. M., (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs." Pp. 139-190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347.
  22. ^ Kellner, A.W.A. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group." Pp. 105-137 in Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., (eds.) (2003), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London: 1-347.
  23. ^ a b Bennett, S. Christopher (2006). «Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus, with a review of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (4), s. 872–878. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2. 

Eksterne lenker[rediger | rediger kilde]

Commons Commons: Pterodactylus – bilder, video eller lyd