Pterodactylus
| Pterodactylus | |||
|---|---|---|---|
 Godt bevart eksemplar, Bürgermeister Müller Museum
| |||
| Nomenklatur | |||
| Pterodactylus (Cuvier, 1809) | |||
| Klassifikasjon | |||
| Rike | Dyreriket | ||
| Rekke | Ryggstrengdyr | ||
| Klasse | Krypdyr | ||
| Orden | Flygeøgler | ||
| Familie | Pterodactylidae | ||
| Økologi | |||
| Utbredelse: | seint i jura | ||
Pterodactylus (fra gresk πτεροδάκτυλος, pterodaktulos, som betyr «bevinget finger») er en slekt av flygeøgler, hvor medlemmene er populært kjent som pterodactyler. Det var den første til å bli navngitt og identifisert som en flygende reptil. Rester av slektens fossiler har hovedsakelig blitt funnet i solnhofenkalkstein i Bayern, Tyskland, datert til seint i juraperioden (tidlig tithon), omkring 150,8-148,5 millioner år siden,[1] selv om flere fragmentariske rester er blitt identifisert fra andre steder i Europa og i Afrika. Den var en kjøtteter og jaktet på fisk og mindre dyr. Som alle pterosaurer, var vingene til Pterodactylus dannet av et skinn- og muskelmembran som strakk seg fra den forlengede fjerde fingeren til baklemmene. De ble støttet i det indre av kollagenfibrer og ytterst av forhøyninger av keratin.
Navnet stammer fra det greske ordet pteron (πτερόν, som betyr 'vinge') og daktylos (δάκτυλος, som betyr 'finger') og refererer til måten vingen er støttet av en stor finger.
Beskrivelse[rediger | rediger kilde]
Pterodactylus er kjent fra over 27 fossile eksemplarer, og selv om de fleste av dem bare er halvvoksne er mange bevarte som komplette skjeletter.[2] Oppdagelsen av flere eksemplarer med godt bevarte spor av bløtvev har tillatt forskere å rekonstruere utseendet til Pterodactylus. Pterodactylus var en relativt liten pterosaur, med et anslått vingespenn for en voksen på omkring 1,5 meter i P. antiquus.[2] Andre "arter" var en gang antatt å være mindre. Imidlertid har disse mindre eksemplarene vist seg å være yngre eksemplarer av Pterodactylus, så vel som dens samtidige slektninger Ctenochasma, Germanodactylus og Gnathosaurus.[3]
Skallene til voksne Pterodactylus var lange og smale med omkring 90 store, kjegleformede tenner. Tennene fantes fra kjeveledd til kjeveneledd, og ble mindre jo lenger bort fra kjeveneleddene de var (i motsetning til enkelte slektninger, som ikke hadde tenner i overkjeven og hvor størrelsen på tennene var relativt jevn). Tennene var lenger inne i kjeven enn hos nære slektninger, da noen av dem var under fronten av nasoantorbital fenestra, den største åpningen i skallen. I motsetning til beslektede arter, var skallen og kjeven rette og ikke buet oppover.[4] Et lite og krummet nebb fantes på enden av kjevene som ikke var større enn tennene omringet dem.[5]
Halsen var lang, og dekket i lange, børstelignende pyknofibrer.
En halspose strekker seg fra omkring midten av underkjeven til øvre del av nakken.[6]
Pterodactylus, som slektningene pterosaurer, hadde en kam på skallen som bestod hovedsakelig av bløtvev. For voksne individer av Pterodactylus, strakte denne kammen seg mellom bakenden antorbital fenestra (den største åpningen i skallen) og baksiden av skallen. Baksiden av kammen strakk seg oppover til en bakoverbuet kjegleformet struktur. Kammen består hovedsakelig av lange, herdede fibre (tvunnet sammen i et spiralmønster inni den koniske delen av kammen), og dekket i skjell. I minst ett eksemplar av P. longicollum, kammen hadde en kort benete base, også sett i beslektede pterosaurer som Germanodactylus. Kammene har bare blitt funnet på store, fullt voksne eksemplarer av Pterodactylus.[6]
Vingene var lange, og vingemembranene synes å mangle hårete dekke av pyknofibrer slik som enkelte andre pterosaurs har (som Pterorhynchus og Jeholopterus). Vingemembran strakte seg mellom fingre og tær som en vev, og et uropatagium (et andre membran mellom føtter og hale) fantes også, samt et propatagium (membran mellom håndledd og skulder).[6] Både fingeren og tåklør var dekket av keratinslirer som strakte og buet seg til skarpe kroker godt utover de beinete kjernene.[5]
Paleobiologi[rediger | rediger kilde]
Årsklasser[rediger | rediger kilde]
Som andre pterosaurer (spesielt Rhamphorhynchus), kan ekspemplarer av Pterodactylus variere betydelig avhengig av alder eller modenhetsnivå. Både proporsjoner på bein i lemmer, størrelse og form på skallen, og størrelse og antall tenner endret seg ettersom dyrene vokste. Historisk har dette ført til at ulike vekststadier (inkludert vekststadier av beslektede pterosaurer) blir tatt for å være nye arter av Pterodactylus. Flere detaljerte studier med ulike metoder for å måle vekstkurver blant kjente eksemplarer har vist at det er faktisk bare en gyldig Pterodactylus art, P. antiquus.[4]
De yngste, umodne eksemplarene av Pterodactylus har et lite antall tenner (så få som 15), og tennene er relativt brede nederst.[2] Tennene til eldre eksemplarer er både smalere og mer tallrike (opp til 90 tenner hos noen individer).[4]
Eksemplarer av Pterodactylus kan deles inn i to forskjellige årsklasser. I den første årsklasse er skallene bare 15–45 mm lange. Den andre årsklassen er karakterisert av skaller som er 55–95 mm lange, men fortsatt umodne. Disse to første størrelsesgruppe ble en gang klassifisert som unger og voksne av arten P. kochi, inntil videre studier viste at selv de antatte "voksne" var unger. En tredje årsklasse er representert av eksemplarer av den "tradisjonelle" P. antiquus, samt noen få isolerte, store eksemplarer som en gang var tilordnet P. kochi som overlapper P. antiquus i størrelse. Men alle eksemplarer i denne tredje årsklassen viser også tegn til umodenhet. Hvordan fullt voksne eksemplarer av Pterodactylus ser ut er forsatt ukjent, men de kan ha blitt feilaktig klassifisert som en annen slekt.[2]
Vekst- og avlssesonger[rediger | rediger kilde]
De forskjellige årsklasser av eksemplarer av Pterodactylus antiquus viser at denne arten, i likhet med den samtidige Rhamphorhynchus muensteri, trolig født hver sesong og vokste konstant gjennom hele levetiden. Det er funnet ansamlinger av fosiler med samme størrelse og alder. Den minste besto trolig av individer som nettopp hadde begynt å fly og var ennå ikke ett år gammelt.[2][7] Den andre årsklassen representerer enkelt individer som er ett til to år gamle, og den sjeldne tredje årsklasse består av alle individer som var mer enn to år gammel. Dette vekstmønsteret ligner det til moderne krokodiller, heller enn den raske veksten til moderne fugler.[2]
Klassifikasjon[rediger | rediger kilde]
Arter[rediger | rediger kilde]
Tallrike arter har blitt tilordnet til Pterodactylus i årene siden de ble oppdaget. I første halvdel av det nittende århundre ble en hvilken som helst ny pterosaur art kalt Pterodactylus. Selv etter at klart forskjellige former seinere hadde fått sitt eget generiske navn, ville nye arter bli laget fra de mange funnene fra det samme tyske området, ofte basert på bare små forskjeller i materiale.
Rundt 1980 hadde nye revisjoner av Peter Wellnhofer redusert antallet anerkjente arter til om lag et halvt dusin. Mange arter som var tilordnet Pterodactylus hadde vært basert på unge eksemplarer, og de ble seinere blitt regnet som umodne individer av andre arter eller slekter. I 1990-årene det ble forstått at dette også var tilfellet med en del av de resterende artene. P. elegans, for eksempel, ble avdekket av en rekke studier til å være en umoden Ctenochasma.[4] Andre arter av Pterodactylus basert på små, umodne eksemplarer er P. micronyx. Det har imidlertid vært vanskelig å fastslå nøyaktig hvilken slekt og art P. micronyx kan være en ung form av. Stéphane Jouve, Christopher Bennett og andre antydet at det sannsynligvis tilhører enten til Gnathosaurus subulatus eller en av Ctenochasma-artene, men mer data og flere studier vil være nødvendig for å avgjøre hvilken.[3][4]
De eneste velkjente og vel underbygget arter igjen var P. antiquus og P. kochi. Imidlertid har de fleste studier siden 1990-årene funnet liten grunn til å skille også disse to, og har behandlet dem som synonymer.[8][9] I 1996 foreslo Bennett at forskjellen mellom eksemplarene av P. kochi og P. antiquus kunne forklares med at de var av ulik alder. I en avhandling fra 2004, brukte Jouve en annen analysemetode og fikk samme resultat, som viser at særegne trekk ved P. Kochi var aldersrelaterte, og klarte ved matematisk sammenligning å vise at de to formene er ulike vekststadier av samme art.[4]
Et spesielt tilfelle er P. longicollum, oppkalt etter von Meyer i 1854, basert på et stort eksemplar med en lang hals og færre tenner. Mange forskere, inkludert David Unwin, har funnet at P. longicollum var forskjellig fra P. Kochi og P. antiquus. Unwin har fastsatt at P. longicollum var nærmere Germanodactylus og derfor krever et nytt slektsnavn.[8] Den har noen ganger blitt plassert i slekten Diopecephalus fordi Harry Govier Seeley basert denne slekten dels på materiale av P. longicollum. Men Bennett har vist at eksemplaret av denne typen som seinere var tilordnet Diopecephalus var et fossil som tilhørte P. kochi, og antas ikke lenger å være atskilt fra Pterodactylus. Diopecephalus er derfor et synonym for Pterodactylus, og ikke en ny slekt for "P." longicollum.[9]
Liste over arter og synonymer[rediger | rediger kilde]
I løpet av dets over 200 års historie har de forskjellige artene av Pterodactylus gått igjennom mange endringer i klassifisering, og på den måten fått et stort antall synonymer. I tillegg er mange av artene som er tilordnet til Pterodactylus basert på mangelfulle funn som det har vist seg å være vanskelige å bestemme til en bestemt art, og er derfor ansett å være nomina dubia ("tvilsomme navn"). Den etterfølgende listen omfatter navn som er basert på tysk oppdatert materiale for hva som antas å være knyttet til egentlig Pterodactylus og navn basert på annet materiale som hittil har ikke blitt tilordnet andre slekter.
| Navn | Autor | År | Status | Kommentarer |
|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus antiquus | (von Sömmerring) Rafinesque | (1812) 1815 | Gyldig, type arter | Opprinnelig Ptéro-dactyle, Cuvier 1809 |
| Ornithocephalus antiquus | von Sömmerring | 1812 | Synonym for Pterodactylus antiquus | Objektivt underordnet synonym for P. antiquus |
| Ornithocephalus brevirostris | von Sömmerring | 1816-17 | Synonym for Pterodactylus antiquus | Basert på et ungt individ |
| Ptenodracon brevirostris | (von Sömmerring) Lydekker | (1816-17) 1888 | Synonym for Pterodactylus antiquus | Reklassifisert fra Pterodactylus brevirostris, basert på et ungt individ |
| Pterodactylus brevirostris | (von Sömmerring) Oken | (1816-17) 1819 | Synonym foe Pterodactylus antiquus | Navn korrigert fra Ornithocephalus brevirostris, basert på et ungt individ |
| Pterodactylus longirostris | Cuvier | 1819 | Synonym for Pterodactylus antiquus |
- |
| Macrotrachelus longirostris | (Cuvier) Giebel | (1819) 1852 | Synonym for Pterodactylus antiquus | Reklassifisert fra Pterodactylus longirostris |
| Ornithocephalus longirostris | (Cuvier) Ritgen | (1819) 1826 | Synonym for Pterodactylus antiquus | Feilaktig navnekorreksjon fra Pterodactylus longirostris |
| Pterodactylus "suevicus" | Oken | 1825 | Synonym for Pterodactylus antiquus | Nomen nudum |
| Pterodactylus crocodilocephaloides | Ritgen | 1826 | Synonym for Pterodactylus antiquus | |
| Pterodactylus spectabilis | von Meyer | 1861 | Synonym for Pterodactylus antiquus | |
| Pterodactylus grandis | Cuvier | 1824 | Nomen dubium, muligens synonym for Rhamphorhynchus muensteri | |
| Pterodactylus longicollum | von Meyer | 1854 | Gyldig, er kanskje medlem av en separat slekt | |
| Pterodactylus micronyx | von Meyer | 1852 | Muligens synonym for Gnathosaurus subulatus | |
| Pterodactylus nettecephaloides | Ritgen | 1826 | Synonym for Pterodactylus micronyx | |
| Ornithocephalus redenbacheri | Wagner | 1851 | Synonym for Pterodactylus micronyx | |
| Pterodactylus redenbacheri | (Wagner) Wagner | (1851) 1861 | Synonym for Pterodactylus micronyx | Navn korrigert fra Ornithocephalus redenbacheri |
| Pterodactylus pulchellus | von Meyer | 1861 | Synonym for Pterodactylus micronyx | |
| Pterodactylus kochi | (Wagner) | (1837) | Synonym for Pterodactylus antiquus | Navn korrigert fra Ornithocephalus kochi |
| Ornithocephalus kochi | Wagner | 1837 | Synonym for Pterodactylus kochi | |
| Diopecephalus kochi | (Wagner) Seeley | (1837) 1871 | Synonym for Pterodactylus kochi | Reklassifikasjon av Pterodactylus kochi |
| Pterodactylus meyeri | Muenster | 1842 | Synonym for Pterodactylus kochi | |
| Ornithocephalus meyeri | (Muenster) Wagner | (1842) 1851 | Synonym for Pterodactylus kochi | Uriktig navnekorreksjon fra Pterodactylus meyeri |
| Pterodactylus scolopaciceps | von Meyer | 1850 | Synonym for Pterodactylus kochi | |
| Rhamphorhynchus scolopaciceps | (von Meyer) | 1850 | Synonym for Pterodactylus kochi | Reklassifikasjon av Pterodactylus scolopaciceps |
| Pterodactylus cerinensis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus grandipelvis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus manseli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus pleydelli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus suprajurensis | Sauvage | 1873 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus arningi | Reck | 1931 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus maximus | Reck | 1931 | Nomen dubium |
Referanser[rediger | rediger kilde]
- ^ Schweigert, G. (2007). "Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen, 245(1): 117-125. doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0117
- ^ a b c d e f Bennett, S.C. (1996). «Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications». Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 432–444. doi:10.1080/02724634.1996.10011332.
- ^ a b Bennett, S.C. (2002). «Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen». Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 43–48. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2.
- ^ a b c d e f Jouve, S. (2004). «Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea». Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (3): 542–554. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2.
- ^ a b Frey, E., Tischilinger, H., Buchy, M.-C. and Martill, D.M. (2003). «New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft partes with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. In: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. (eds.)». Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. London: Geological Society. 217: 233–266.
- ^ a b c Frey, E., and Martill, D.M. (1998). «Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210: 421–441.
- ^ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141: 133 pp.
- ^ a b Unwin, D. M., (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs." Pp. 139-190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347.
- ^ a b Bennett, S. Christopher (2006). «Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus, with a review of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 872–878. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2.
Eksterne lenker[rediger | rediger kilde]
- (en) Pterodactylus i Global Biodiversity Information Facility
- (en) Pterodactylus hos Fossilworks
- (en) Kategori:Pterodactylus – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
- (en) Pterodactylus – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
- Pterodactylus – detaljert informasjon på Wikispecies
- The Pterosaur Database - Upper Jurassic
