Fosterutvikling

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Gå til: navigasjon, søk
Fosterutviklingen hos elefant

Fosterutvikling eller embryogenese er tilblivelsen av en flercellet diploid organisme fra unnfangelsen (befruktningen) fram til den begynner på den frie delen av sin tilværelse. Prosessen starter med at en sædcelle smelter sammen med en eggcelle og danner en zygote. Fosterutvikling finner alltid sted i et avgrenset område, et frø, egg eller mors liv. Både sopp, dyr og planter har fosterutvikling, selv om utrykket oftest brukes om dyr. Studiet av fosterutviklingen kalles embryologi.

Fosterutviklingen hos mennesket gjennomgår en rekke komplekse stadier og er blant de lengste, normalt ni måneder.

Fosterutvikling hos dyr[rediger | rediger kilde]

Ernst Haeckels idealiserte framstilling av fosterutviklingen hos forskjellige pattedyr viser at dyr som er ganske forskjellige som voksne gjennomgår den samme utviklingen på fosterstadiet
Grunnleggende oppdeling av en zygote hos et pattedyr

Fosterutviklingen hos dyr er vanligvis mye mer kompleks enn hos planter, siden de fleste dyr har klarere differensierte organer og flere organsystemer enn det planter har. All fosterutvikling hos dyr starter med et befruktet egg som splittes opp gjennom cellekløyving. Oppkløyvingen av zygoten har forskjellige mønstre i forskjellige dyregrupper, både basert på mengden plomme i egget og på nedarvede bygningstrekk hos de forskjellige gruppene. Hos egg med mye plomme («macrolecitale egg») vil kløyvingen ikke kunne skjære gjennom den plommerike nedre («vegetative») delen av zygoten, og dannelsen av de første stadiene vil være begrenset til et lite felt på toppen.[1]

Fosterets grunnleggende anatomi[rediger | rediger kilde]

De forskjellige typene deling ender alle i en ball av celler, kalt en morula. Når morulaen når en viss størrelse, vanligvis ved 7. deling (128 celler), vil det dannes et væskefyllt hulrom og fosteret går over til å være en hul ball av celler, en blastula.[2] Hos svamper og placozoer er dette slutten på fosterutviklingen, og egget klekker til en larve som består ball av celler med et enkelt flimmerhår på hver celle. Hos glassvamper skjer dette allerede på 32-cellers stadiet[3] Nesledyr og ribbemaneter klekker også på dette stadiet, og gir opphav til en avflaten lave som likner svampenes, og kalles en planula.[4]

Hos alle dyr mer avansert enn svamper og placozoer vil blastulaen vokse til et par tusen celler. Når den er tilstrekkelig stor, vil de dannes en forsenkning i overflaten. Den ene siden av fosteret klemmes inn mot den andre slik at fosteret formes som en skål av et dobbelt lag med celler. Kanten på skålen snøres sammen, slik at fosteret nå danner en hul ball med et dobbelt cellelag og en åpning. Dette stadiet kalles en gastrula og prosessen kalles gastrulasjon. Åpningen mellom det indre og det ytre laget kalles blastocoel eller urmunnen.[5] Det indre cellelaget utgjør urmagen som blir fordøyelsessystemet i det voksne dyrete. Cellene her gir opphav til endoderm (slimhinner). Hos grupper med mye plomme vil de plommerike cellene utgjøre endodermen på buksiden i gastrulaen. Det ytre cellelaget tilsvarer ektoderm (først og fremst hud, men også nerveceller) hos det ferdige dyret. Hos nesledyr og ribbemaneter skjer gastrulasjonen etter klekking. Disse gruppene har bare en enkel åpning inn til tarmen som fungerer som både munn og anus, og hos disse er det voksne dyrets grunnleggende anatomi nå ferdig dannet.[4]

Hos høyere dyr blir rommet mellom det ectoderm og endoderm fylt med celler via forskjellige mekanismer. Dette mellomlaget gir opphav til mesoderm, som hos de fleste høyere dyr utgjør hoveddelen av kroppens vev, slik som muskler og bindevev.

Protostome og deutrostome dyr[rediger | rediger kilde]

Egg med to stadier i fosterutviklingen av rundormen Toxocara, et protostomt dyr.

Hos dyr med tosidig symetri, vil fosteret nå organiseres på en av to måter:[6]

  • Protostomier vil ha urmunnen som munn i det ferdige dyret. Nerveceller vil danne et par (noen ganger fler) ganglier som strekker seg fra framenden av dyret, på hver side rundt svelget og videre bakover langs buksiden av dyret. Hos de fleste protostomier er tarmen åpen i begge ender, slik at dyret har både en munn og en anus. Protostomiene omfatter mesteparten av dyreriket, blant annet bløtdyr, leddormer, rundormer, flatormer og leddyr.
  • Deuterostomier har en mer komplisert utvikling. Urmunnen lukkes, og et nerverør dannes ved innbuktning av ektoderm (primitivfuren), fra urmunnen og over ryggen på dyret. Den nye munnen oppstår nær slutten av nerverøret, og en ny anus dannes i motsatt ende. Protostomiene omfatter bare en liten del av dyreriket: Pigghuder, hemichordater og chordater, den rekken vi selv tilhører.

Hos begge gruppene vil resten av fosterdannelsen bestå av at kroppen forlenges og gir plass til organsystemer. Forplantningsorganer dannes gjerne i forbindelse med tarmen, mens sanseorganer står i forbindelse med nervesystemet, ofte med flertallet av sanser samlet foran i dyret slik at det får et distinkt hode.[7]

Hos krypdyr, fugler, eggleggende pattedyr og pungdyr er plommemassen svært stor, og mye av fosterutviklingen foregår på en liten skive på toppen av plommemassen. Etterhvert vil fosteret gro rundt plommen og kroppen lukker seg langs buken. Hos slike dyr vil det ofte være en tydelig søm langs buken hos unge dyr. Hos både skilpadder og krokodiller er sømmen åpen og ungene klekkes med plommesekken hengende ut.[8] Det samme fenomenet finner vi hos mange fiskeyngel. Pattedyr med morkake mangler derimot plommemasse og fosteret lukkes på et tidlig stadium, men navlestrengen etterlater et tydelig arr på buken (navlen).

Næring i fosterperioden[rediger | rediger kilde]

Dannelsen av de forskjellige strukturene i fosteret krever både byggematerialer og energi. Alle fostere må derfor ha tilgang til næringstoffer under fosterutviklingen. Mengden næring tilgjengelig for fosteret avgjør hvor lange fosterutviklingen kan være.

Plomme[rediger | rediger kilde]

Utdypende artikkel: Eggeplomme

Hos de aller fleste dyr er egget utstyrt med plomme. Mengden plommemasse i egget avjør hvor langt fosterutviklingen kan gå før næringen er brukt opp og egget klekke. Hos dyr med komplisert bygning og små egg eller egg med lite plomme, vil dyret bare kunne gro deler av de voksne dyrets organsystemer. Hos de aller fleste arter vil særlig forplantningsystemer modnes lenge etter at dyret er klekket. Hos dyr der fosteret må avslutte utviklingen lenge før den voksne anatomien er ferdig, vil det nyklekkede dyret være en larve. Dette er tilfelle i det aller meste av dyreriket, for eksempel alle krepsdyr, holometabole insekter, rundormer, beinfisker og amfibier. Hos grupper der de voksne dyrene beveger seg lite, vil larvene ha som formål å spre individer til nye voksesteder, og derfor ha spesielle strukturer for å svømme, slik vi finner det hos pigghuder, sekkedyr, muslinger og mange børsteormer.

Hos dyr med stor plommerike egg vil det nyklekkede dyret likne den voksne organismen. Slike egg finner vi i noen grad hos leddormer, hos blekkspruter og hos krypdyr.[9] Eggene til fugler og eggleggende pattedyr har også stor plomme, men disse dyrene har en varmblodig metabolisme som krever mye energi og har en komplisert bygning og derved relativt lang fostertid. Selv med den store plommen vil den nyklekkede dyret være lite utviklet. Ingen fugler kan fly ved klekking, og de nyklekkede ungene til maurpiggsvin og nebbdyr er larveaktige og uten evne til å klare seg utenfor morens pung. I begge tilfeller er det nødvendig med en ganske utstrakt yngelpleie den første tiden etter klekking.

Næring fra livmorveggen[rediger | rediger kilde]

Både hos morkakedyr og pungdyr skiller moren ut en fett- og proteinrik substans i livmoren (såkalt «livmormelk») som gi næring til det befruktede før implantering hos morkakedyrene og som supplement til plommen gjennom hele fostertiden hos pungdyrene.[10] Tilsvarende systemer finnes hos tsetsefluer og i alle fall en art av kakkerlakker.[11][12]

Noen dyregrupper har utviklet systemer der deler av fosteret vokser sammen med livmorveggen, og tar opp næring direkte fra morens blod. Denne måten å organisere ernæringen av fosteret har en del fordeler, blant annet slipper hunnen å legge opp store mengder opplagsnæring til egg, og kan fordele byrden med å skaffe nok næring til en lang fosterutvikling over utviklingsperioden. Hos mange skjellkrypdyr er det utviklet strukturer som tillater plommesekken å feste seg til livmoren og i varierende grad ta opp næring.[13] Det finnes også en del haier tilsvarende systemer der moren «etterfyller» plommesekken.[14]

Hos noen får dyregrupper vil fosteret få all eller nesten all sin næring fra direkte fra moren. Dette gjelder de placentale pattedyrene, noen haier og skinkene i slekten Mabuya.[15][16] Her gir moren fosteret næring gjennom en modifisert plommesekk. Hos noen trefrosker tar fosteret opp næring gjennom spsialiserte gjeller.[17] Fosteret vil her kunne utvikle nesten alle sine organsystemer fullt ut, og slike dyr omtales gjerne som «levendefødende». Levendefødsel har utviklet seg separat i disse gruppene.

Alternative næringskilder[rediger | rediger kilde]

Flere haiarter, blant annet hvithai og tigerhai har fostre som i livmoren lever av ubefruktede egg moren produserer, og hos sandtigerhai vil de større fostrene spise sine mindre søsken, et fenomen som kalles livmorkanibalisme.[18] Hos enkelte jomfrufødende gallmygg finnes en underlig avart av livmorkanibalisme. Denne arten formerer seg ved partenogenese. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.[19]

Hos de fleste pattedyr er fosteret ferdig utviklet i god tid før selve fødselen inntreffer, med mindre det er snakk om en meget for tidlig fødsel. Den siste tiden av fostertilværelsen regnes som en ren vekstperiode, hvor barnet vokser og tar til seg næring for å bli bedre rustet til å takle tilværelsen utenfor livmoren.

Fosterutvikling hos planter[rediger | rediger kilde]

plantefostre i peanøtter

Hos mange grønnalger slik som sjøsalat veksler livssyklusen mellom et diploid stadium og et haploid stadium, som ellers er like. Hos mose og karsporeplanter er denne todelingen av livssyklusen beholdt, selv om de to fasene kan er ganske forskjellige både av bygning og størrelse. Virkelige plantefostere finnes bare hos frøplanter, der et befruktet frø gjennomgår forvandlinger får det spirer.[20]

Selve frøet hos frøplanter vil etter befruktning begynne å dagge forløpere for vevet i blader, stengel, rot og et, to eller fler frøblad. Så snart frøplanten begynner å gro ut av frøet (spire), vil rota komme ut først, og de øvrige delene utvilke seg etter hvert. I den første fasen suger rota opp vann, mens planten henter energi og byggemateriale fra frøet. Først når spiren kommer opp i dagslys vil fotosyntesen ta til og spiren blir mindre avhengig av næringen fra frøet.[21] Hos de fleste frøplanter vil stengelen gro ut av frøet mens frøbladene enda dannes, slik at frøskallet sitter fast på spiren helt til frøbladene er ferdig dannet. Denne formen for spiring kalles epigeal spiring, og er vanlig hos hurtigvoksende planter med mange frø, slik som karse. Hos planter med større og færre frø, særlig der spirene er utsatt for frost eller beiting, vil frøet begynne å sende ut en spirespiss så snart rota er etablert, slik at spirespissen, men ikke selve frøet, gror opp av bakken. Denne formen for utvikling kalles hypogeal spiring.[22]

Fosterutvikling hos sopp[rediger | rediger kilde]

Reproduksjon hos sopp skiller seg en god del fra reproduksjonen hos andre flercellede organismer. Sopp er normalt haploid, og det er ikke vanlig å bruke begrepet «fosterutvikling» om dem.

Kjønnet formering hos sopp skjer ved at to celler fra to forskjellige hyfer smelter sammen, og danner en diploid celle. Hos det store flertall av sopper representerer denne cellen hele den diploide delen av livssyklusen. Den vil igjen gjennomgå meiose og fortsette å gro som en ny myceltråd, nå med en blanding av genene i mycelet til foreldrene. Hos stilksporesopper kan de haploide kjernene i de sammensmeltede hyfene dele celle i mange generasjoner (noen ganger år) uten å smelte sammen. Til slutt vil de danne en sopp. Sammensmeltningen av de to cellekjernene skjer i skivene/porene, og følges av meiose og påfølgende dannelse av hapliode sporer.[23]

Fosterutvikling hos menneske[rediger | rediger kilde]

Fosterutviklingen hos menneske varer i gjennomsnitt 38 uker (266 dager) fra befruktning til fødsel.

  • Ved befruktningen dannes en zygote
  • Zygoten begynner å dele seg og lager en morula
  • 1–2 dager etter unnfangelsen vil morulaen ha utviklet seg til en blastula. Hos placentale pattedyr fester den seg i livmoren.
  • Gastrulasjon og dannelsen av ryggmargen, dette foregår i tredje uke hos menneske .
  • Hjertet begynner å pulsere, før det er ferdig utviklet, mens det ennå er formet som et rør. Fra dette øyeblikk slutter ikke hjertet å slå før døden inntreffer. Hos mennesker med med et normalt langt liv (70-80 år) innebærer det at hjertet fra nå av kommer til å slå mer enn 2 milliarder hjerteslag. Hos de fleste virveldyr er dette tallet langt lavere, rundt en halv milliard.
  • Etter ca. 8 uker er alle organsystemer anlagt
  • Etter 11. uker handler fosterets utvikling vesentlig om vekst.

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ Patrick K. Schoff (25. november 2005). «Cleavage». Developmental Biology Biology 4361. University of Minnesota Duluth. Besøkt 26. november 2014. 
  2. ^ Geisert, R.D. & Malayer, J.R. (2000). «Implantation: Blastocyst formation». Reproduction in farm animals. Wiley-Blackwell. s. 118. ISBN 978-0-683-30577-7. 
  3. ^ Leys, S., Cheung, E., and Boury-Esnault, N. (2006). «Embryogenesis in the glass sponge Oopsacas minuta: Formation of syncytia by fusion of blastomeres». Integrative and Comparative Biology, 46 (2), s. 104–117. doi:10.1093/icb/icj016. PMID 21672727. 
  4. ^ a b Nielsen, Claus (2011). Animal evolution : interrelationships of the living Phyla (3. ed. utg.). Oxford [u.a.]: Oxford Univ. Press. s. 59-60. ISBN 9780199606023. 
  5. ^ Cahalan, T.A. McGeady ... [et al.]. ; illustrations by S. (2006). Veterinary embryology (1st ed. utg.). Ames, Iowa: Blackwell. s. 34. ISBN 978-1-4051-1147-8. 
  6. ^ Hejnol, A; Martindale, M.q. (november 2008). «Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus.». Nature, 456 (7220), s. 382–6. doi:10.1038/nature07309. PMID 18806777. 
  7. ^ Barnes, Robert D. (1987). Invertebrate zoology (5th ed. utg.). Philadelphia: Saunders College Pub. ISBN 9780030229077. 
  8. ^ Congdon, J.D. (1989). «Proximate and Evolutionary Constraints on Energy Relations of Reptiles». Physiological Ecology (62), s. 356–373. 
  9. ^ Rouse, G. (1998). «The Annelida and their close relatives». I Anderson, D.T. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. s. 179–183. ISBN 0-19-551368-1. 
  10. ^ USA, David O. Norris, Ph.D., Professor Emeritus, Department of Integrative Physiology, University of Colorado at Boulder, Colorado, USA, James A. Carr, Ph.D., faculty director, Joint Admission Medical Program, Department of Biological Sciences, Texas Tech University, Lubbock, Texas, (2013). Vertebrate endocrinology. (Fifth edition utg.). s. 349. ISBN 0123948150. Besøkt 25. november 2014. 
  11. ^ Attardo, Geoffrey M.; Lohs, Claudia; Heddi, Abdelaziz; Alam, Uzma H.; Yildirim, Suleyman; Aksoy, Serap (august 2008). «Analysis of milk gland structure and function in Glossina morsitans: Milk protein production, symbiont populations and fecundity». Journal of Insect Physiology, 54 (8), s. 1236–1242. doi:10.1016/j.jinsphys.2008.06.008. 
  12. ^ Williford, Anna; Stay, Barbara; Bhattacharya, Debashish (mars 2004). «Evolution of a novel function: nutritive milk in the viviparous cockroach, Diploptera punctata». Evolution and Development, 6 (2), s. 67–77. doi:10.1111/j.1525-142x.2004.04012.x. 
  13. ^ Hayssen, V. & Blackburn, D.G. (1985): Alpha-Lactalbumin and the origins of lactation. Evolution no 39: side 1147-1149.
  14. ^ Sharks and rays, faktaark fra Australian Marine Conservation Society
  15. ^ Wourms, J.P. (1981): Viviparity: The maternal-fetal relationship in fishes. American Zoologist no 21: side 473-515.
  16. ^ Stewart, J.R. & Blackburn, D.G. (1988): Reptile placentation: structural diversity and terminology. Copeia 1988: side 839-852.
  17. ^ Gorbman, edited by Peter K.T. Pang, Martin P. Schreibman ; consulting editor, Aubrey (1986). Vertebrate endocrinology : fundamentals and biomedical implications. Orlando: Academic Press. s. 237. ISBN 0125449011. Besøkt 25. november 2014. 
  18. ^ Klimley, A.P. & Ainley D.G. (1997): Great White Sharks. The Biology of Carcharodon carcharias. Academic Press, New York. 567 sider
  19. ^ Wyatt I.J. (1967): Pupal paedogenesis in the Cecidomyiidae (Diptera 3: a reclassification of the Heteropezini. Transactions of the Royal Entomological Society of London no 119: side 71–98.
  20. ^ Niklas, Karl J.; Kutschera, Ulrich (januar 2010). «The evolution of the land plant life cycle». New Phytologist, 185 (1), s. 27–41. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x. 
  21. ^ Raven, Peter H. (2005). Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. s. 504–508. ISBN 0-7167-1007-2. 
  22. ^ Parolin, P., Ferreira, L.V., Junk, W.J. (2003) "Germination characteristics and establishment of trees from central Amazonian flood plains" Tropical Ecology 44(2): 157-169
  23. ^ Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). Introductory Mycology. John Wiley and Sons. s. 48–56. ISBN 0-471-52229-5.