Larve

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
(Omdirigert fra Åme)
Gå til: navigasjon, søk
Pluteus-larve av et irregulært sjøpiggsvin
Insektlarvens indre organer består hovedsakelig av fordøyelsesorganene.

Larve (latin: larva, flertall: larvae) er ungdomsstadiet hos dyr der det nyklekkede individet er vesensforskjellig fra det voksne. Larvestadiet avsluttes ved at dyret gjennomgår en mer eller mindre tydelig metamorfose til den voksne formen. Larve brukes ofte som benevnelse på larver av insekter, men larver finnes i de fleste dyregrupper, også hos virveldyr. Larver forekommer hos grupper der egg har for lite næring til å produsere strukturene i det voksne dyret, og hos grupper der det voksne dyret har begrensede bevegelsesmuligheter. Hos mange parasitter vil larvene være en viktig mekanisme for å finne hovedvertsdyret.

Studier av larver er et eget fagfelt i biologien. Slektskapsforholdene mellom mange dyregrupper har først blitt forstått ved studier av larvestadiene.[1]

Larver i dyreriket[rediger | rediger kilde]

Larvestadier finnes hos nesten alle dyr i havet, og også hos mange dyr på land.[2] Særlig for dyr i havet er larver som lever i de åpne vannmassene den eneste muligheten dyr har til å spre seg, og store deler av dyreplanktonet i verdenshavene er larver av diverse havdyr.

Evolusjon av larver[rediger | rediger kilde]

Larve av en sjøstjerne mangler alle tydelige trekk som kjennetegner voksne pigghuder.

Larvene til havlevende organismer er har en del grunnleggende fellestrekk innenfor store grupper. Det er usikkert om larvestadiet har utviklet seg separat i hver av disse gruppene eller om det å ha et larvestadium er et originalt trekk ved hele dyreriket. Det finnes fellestrekk ved larvene til alle de marine dyrene som gjør det sannsynlig at larvene stammer fra en felles stamform.[3] Det er også forskere som mener at en drivende, larveaktig organisme, en såkalt «gastrea» (hypotetisk frittsvømmende utgave av det tidlige fosterstadiet gastrula) var den originale formen for alle dyr mer avanserte enn svamper. I så fall er det de voksne fastsittende formene som har utviklet seg senere.[4][5] Disse marine larvetypene kalles for primære larver fordi de er felles for store deler av dyreriket. Larvestadiene hos insekter, krepsdyr, sekkedyr, beinfisk/amfibier er derimot larvestadier som har utviklet seg separat i disse gruppene, og kalles sekundære larver.[6]

Primære larver[rediger | rediger kilde]

Primære larver skiller seg fra andre larveformer ved at de er helt ulike det voksne dyret i helt grunnleggende trekk. Planula-larven til de radiærsymmetriske nesledyrene er for eksempel tosidig symmetriske, mens larvene til leddormer mangler leddinndeling som er selve kjennetegnet for rekken. Alle de primære larvene er planktoniske. I noen grupper lever de av næringen fra plommen, men i de fleste gruppene finnes det filterspisende larver med funksjonell tarm som tar til seg næring som de filtrerer ut av vannmassene med en ring av flimmerhår.

Primære larver er ikke bare uferdige utgaver av de voksne dyrene, men funksjonelle og intrikat organismer. Mange av dem har en komplisert anatomi og et mangfold av strukturer og funksjoner som er desto mer bemerkelsesverdig fordi marine larver er så små.[7]

Sekundære larver[rediger | rediger kilde]

Larve av strandkrabbe, tegnet av Haecel. Selv om krabbelarver overhode ikke ser ut som krabber, er de fortsatt tydelig leddyr.

De sekundære larvene er i motsetning til de primære larvene bygget over samme grunnplan som det voksne dyret og har grunnleggende bygningstrekk felles med dem. Åmen til en sommerfugl har for eksempel kjever og den langstrakte formen til den voksne kroppen, og bein med kitinplater slik som voksne leddyr. Rumpetroll har på samme måte både ryggrad og øyne slik det voksne amfibiet har.

Sekundært utviklede larver fyller en spesifikk livshistorisk funksjon hos den aktuelle gruppen. Slike larver har utviklet seg to ganger uavhengig av hverandre både hos leddyr og ryggstrengdyr, slik at det er fire grupper av kjente sekundære larvetyper:

  • Leddyr
    • Insekter. Larver hos insekter er en tilpassing som tillater vokse og yngre individer å ikke konkurrere om mat. Mange har larver som lever på andre steder enn de voksne dyrene (for eksempel i vann eller jord), og nesten alle lever av annen mat.[8] Hos mange insekter er det bare larvestadiet som overvintrer.
    • Krepsdyr. Larvene hos krepsdyr ser ut til å være en spredningmekanisme i første rekke. Mange krepsdyr er tungt pansrede og relativt stedfaste. Små, planktoniske larver gir dem mulighet til å spre seg. Krepsdyrlarver likner lite på det voksne dyret, men har leddyrenes harde ytterskall og leddelte bein.
  • Ryggstrengdyr
    • Sekkedyr. Sekkedyrlarver har i motsetting til det voksne dyret både et funksjonelt sentralnervesystem og en ryggstreng (homolog med virveldyrenes ryggrad) som gjør larven i stand til å svømme aktivt. Det voksne fastsittende stadiet representerer en evolusjonær nyvinning, men det svømmende larvestadiet er beholdt som en viktig spredningmekanisme.[9]
    • Fisk/amfibier. Fiskeygel har hos de fleste fisker et svært kort larvestadium og blir fort lik de voksne, men hos for eksempel niøye, åler og månefisk har yngelen en radikalt annerledes form enn de voksne dyrene og larvestadiene er langvarige. Rumpetroll skiller seg åpenbart ut fra de voksne dyrene ved å leve i vann, og de fleste av dem spiser også annen mat enn foreldrene. Virveldyrenes larver ser derfor først og fremst ut til å være en tilpasning for å unngå konkurranse mellom livsstadiene. Larvestadiet har forsvunnet hos bruskfisk.

Larver hos parasitter[rediger | rediger kilde]

Larver hos parasittiske grupper som flatormer, rundormer og krassere er ofte høyt spesialiserte, og er vanskelige å klassifisere som primære eller sekundære larver. Parasitter kan ha en ganske kompliserte livssyklus der de må gjennom flere verter før de når den endelige verten de forplanter seg i. Alle stadiene mellom egg og voksent individ kalles larve, selv om larvene i mange grupper (særlig hos rundormer) ikke skiller seg synlig fra det voksne dyret annet enn i størrelse.

Får å nå den hovedverten, vil de forskjellige larvestadiene finne og leve i mellomverter som ofte er byttedyr for neste vert. I mange tilfeller vil det kunne være både 3 og fire mellomverter før larven når sitt endelige mål og gjennomgår sine siste husdskifter og blir voksen. Hos mange parasitter med slike kompliserte livssykluser vil deler av larvestadiene foregå i vann og infisere forskjellige vanndyr, som til slutt blir spist av fugler, pattedyr eller andre landlevende dyr. Hos en del grupper kan larvene formere seg ukjønnet i noen av larvestadiene.[10]

Hos mange taglormer er det voksne dyrene frittlevende i vann, mens larvene er parasitter på gresshopper og sirisser.[11] Når larvene nærmer seg kjønnsmoden alder, påvirker de hjernen til vertsdyret slik at de kaster seg ut i dammer, og det voksne dyret bryter ut av verten for å leve fritt i vannmassene.[12]

Økologi hos larver[rediger | rediger kilde]

vårfluelarvene lever i motsetting til det voksne dyret i vann, og har gjeller i stedet for trakeer.

Larver klekkes vanligvis fra små egg, der mengden plomme ikke tillater fosteret å utvikle voksne strukturer. I stedet utvikles egne strukturer som setter det uferdige individet i stand til å ta til seg næring, slik at det kan forsette å utvikle seg. Larver har også utviklet seg flere ganger hos forskjellige grupper, Mest kjent er larver hos insekter, og begrepet «larve» brukes særlig om insekter med fullstendig forvandling (holometabole insekter). Hos fisk kalles larvestadiet for yngel, hos amfibier kalles det rumpetroll. En larve avviker tydelig fra det voksne insektet i utseende og ofte levevis.

Nymfe brukes om «larver» hos insekter med ufullstendig forvandling. En nymfe ligner mer og mer på det voksne insektet etter hvert hudskift. Nymfe brukes i zoologien også om enkelte voksne insekter, som vannymfene (Odonata).

Anatomi hos insektlarver[rediger | rediger kilde]

Hudskifte hos larve av melbillen Tenebrio molitor.
Den lyse larven har nylig skiftet hud, og er bløthudet. Larven kan nå vokse (utvide seg), men snart er den nye huden herdet. Videre vekst kan da ikke skje før neste hudskifte. Den gamle tomme huden ligger ved siden av. Den mørke larven har et herdet hudskjellet med normal farge.

Hos insekter brukes begrepet larve om larvestadier med føtter, slik som dem hos sommerfugler, biller og vepser. Begrepet mark eller makk brukes om larver uten føtter, blant annet om fluelarvene, såkalte maggot.

Larvene har generelt tykk hud og er ganske hardføre. De fleste har en grønnlig eller brunlig farge, ofte med en eller flere lengdestriper. Oversiden kan være hvelvet og larven kan være bredest på midten, eller sylindrisk, jevnt tykk bakover.

Enkelte larver blant sommerfuglene kan framvise et gaffellformet organ (osmeterium).

Larvene ånder gjennom åpninger i hudskjelettet (spirakler), langs kroppens sider. Larver som lever i vann har trakégjeller (bladgjeller) eller pusterør.

Hodet[rediger | rediger kilde]

Larvens hode består vanligvis av en hard hodekapsel. Larver har ikke fasettøyne, men noen punktøyne. Under øynene er det noen små antenner larven bruker til å finne riktig føde. Plasseringen av larvenes munndeler kan være framover rettet, eller nedoverrettet.

Etter larvenes utseende kan larver deles inn i fem grupper eller former.

  • Campodeiforme larver har hodet og munndelene rettet framover, bryststykket er ofte mer avlangt. Beina er ofte plassert med noe avstand, som gjør at de lett kan krype fritt rundt.
  • Eruciforme larver har hodet rettet nedover og larvene har et kort bryststykke. Omtrent alle beina er samlet langt fram, under hodet.
  • Scarabaeiforme larver er forholdsvis tykke larver. De har en C-form og finnes hos billegruppen skarabider (Scarabaeidae).
  • Elateriforme larver er sylindriske med en langstrakt slanke kropp, de finnes hos billegruppen smellere (Elateridae).
  • Vermiforme larver er larver uten bein eller et et avgrenset hode. De kalles ofte maggot, mark eller makk og finnes blant annet hos tovinger.

Brystet[rediger | rediger kilde]

Bryststykket består av tre ledd og tre par bein. Vanligvis er det noe skille mellom brystet og bakkroppen hos en larve.

Bakkroppen[rediger | rediger kilde]

Larvens bakkropp består nesten bare av fordøyelsessystemet. Dette går ganske direkte gjennom bakkroppen og er derfor ganske kort, det vil si at mye av maten larven spiser, passerer før all næringen er tatt opp. Avføringen kommer ut som små kuler helt bakerst på kroppen. Larvene gjør vanligvis ikke noe forsøk på å samle avføringen et sted, men lar den vanligvis falle ned. Men enkelte larver har en egenskap som gjør at de kan «skyte» avføringen i fra seg som små kuler.

Beina[rediger | rediger kilde]

Larver av insekter har seks virkelige bein som tilsvarer beina i det voksne dyret. Larvene til blant annet sommerfugler og plantevepser har i tillegg vorteføtter på bakkroppen noen og en analfot aller lengst bak på kroppen. Disse er ikke er egentlige bein, men utvekster larven bruker til å holde seg fast med under bevegelse. Antall og plassering av vorteføttene er et av flere trekk som brukes når man skal bestemme hva slags larve man står ovenfor.[13] Vorteføtter er ikke homologe med vanlige leddyrbein, og har utviklet seg separat hos veps og sommerfugler. I motsetting til de egentlige føttene ender de ikke i en fot, men i en liten ring med kroker. Føttene har lite muskler, og beveges hovedsakelig med hydraulikk.[14]

Puppestadiet[rediger | rediger kilde]

Det er i puppestadiet at det skjer en dramatisk endring (metamorfose) fra larve til voksen (imago). Under puppestadiet «tilbakedannes» de spesielle larveorganene, og andre organer som hodet, vingene, føttene utvikles. Når puppen klekker kommer et kjønnsmodent fullt utviklet insektet ut (det voksne stadiet).

Eksempler er en sommerfugllarve som etter et puppestadiet er forvandlet til en stor flott sommerfugler. Eller en fluelarve (maggot) som både er «hodeløs», vingeløs og uten føtter.

Honningdugg[rediger | rediger kilde]

Noen larver som hos sommerfuglgruppen glansvinger har et par tentakler, eller kjertler, på larvens sjuende bakkroppsledd. Disse kan skytes ut og trekkes inn igjen og som produserer aminosyrer og et sukkerholdige stoff, kalt honningdugg. Disse larvene lever ofte i sameksistens med maur, som spiser honningduggen og til gjengjeld gir larvene en viss beskyttelse.

Utvikling og forvandling hos insekter[rediger | rediger kilde]

Hos insektene er det store ulikheter i utviklingen fra egg til voksen (imago). Det skilles mellom tre ulike grader av «forvandling» (metamorfose):

  • Ametabole insekter – gjennomgår ingen forvandling.
    Larvene skiller seg ikke fra det fullvoksne insektet, utenom ved størrelsen.
  • Hemimetabole insekter – gjennomgår en ufullstendig forvandling.
    Det skjer en gradvis utvikling fra egg til voksen. Larvene, eller nymfene (som de helst kalles), blir mer og mer lik de voksne.
  • Holometabole insekter – gjennomgår en fullstendig forvandling.
    Mellom larve- og voksenstadiet er det et puppestadium, der gjennomgripende forandringer av kroppsbygningen skjer. Larver og voksne er ofte svært ulik hverandre.


Billdegalleri[rediger | rediger kilde]

Se også[rediger | rediger kilde]

Referanser[rediger | rediger kilde]

  1. ^ Gerhard Scholtz (2008). «Zoological detective stories: the case of the facetotectan crustacean life cycle». Journal of Biology, 7 (5), s. 16. doi:10.1186/jbiol77. PMC 2447532. PMID 18598383. 
  2. ^ Rice, ed. by Craig M. Young. Associated eds. Mary A. Sewell ; Mary E. (2002). Atlas of marine invertebrate larvae. San Diego, Calif. [u.a.]: Acad. Press. ISBN 0127731415. 
  3. ^ Marlow, Heather; Tosches, Maria; Tomer, Raju; Steinmetz, Patrick R; Lauri, Antonella; Larsson, Tomas; Arendt, Detlev (2014). «Larval body patterning and apical organs are conserved in animal evolution». BMC Biology, 12 (1), s. 7. doi:10.1186/1741-7007-12-7. Besøkt 30. november 2014. 
  4. ^ Nielsen, Claus (2012). Animal evolution : interrelationships of the living phyla (3. ed. utg.). Oxford: Oxford University Press. s. 95. ISBN 019960603X. 
  5. ^ Nielsen, Claus (3. mars 2008). «Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?». Evolution & Development, 10 (2), s. 241–257. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. Besøkt 29. november 2014. 
  6. ^ Hadfield, M. G.; Carpizo-Ituarte, E. J.; del Carmen, K.; Nedved, B. T. (1. oktober 2001). «Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae». Integrative and Comparative Biology, 41 (5), s. 1123–1131. doi:10.1093/icb/41.5.1123. Besøkt 29. november 2014. 
  7. ^ Wake, edited by Brian K. Hall, Marvalee H. (1999). The origin and evolution of larval forms ([Online-Ausg.]. utg.). San Diego: Academic Press. s. 21-59. ISBN 0127309357. 
  8. ^ Jabr, F. «How Did Insect Metamorphosis Evolve?». Scientific American. Besøkt 1. desember 2014. 
  9. ^ Lemaire, P. (10. mai 2011). «Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates». Development, 138 (11), s. 2143–2152. doi:10.1242/dev.048975. Besøkt 1. desember 2014. 
  10. ^ Loker, E. & Hofkin, B. (2015). «The parasite's way of life». Parasitology: A Conceptual Approach. New York: Garland Science. s. 72-76. ISBN 0815344732. 
  11. ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. s. 307–308. ISBN 0-03-056747-5. 
  12. ^ Thomas, F. (mai 2002). «Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?». J. Evol. Biol., 15 (3), s. 356–361. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. 
  13. ^ Leif Aarvik og Hallvard Elven. «Sommerfugler - Lepidoptera». Arter på nett. Artsdatabanken. Besøkt 28. november 2014. 
  14. ^ Eickwort, R.E. Snodgrass ; with a new foreword by George C. (1993). Principles of insect morphology ([Nyopptrykk fra 1938] utg.). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 0801481252.